Одно из важных свойств плодов и семян - расселение растений на новые территории. Плоды и семена распространяются по воздуху и воде, а также с помощью животных и человека. У некоторых растений выработались специальные приспособления к саморазбрасыванию семян. Растения недотрога, карагана («желтая акация»), «бешеный огурец» (рис. 165) как бы стреляют своими семенами. Такие растения называют баллистами (от лат. «баллиста» - машина для метания). У недотроги (рис. 166) и караганы семена разлетаются при растрескивании и скручивании створок плодов. У «бешеного огурца» в созревающих плодах накапливается слизь. Стоит животному или человеку дотронуться до плода, как в него под большим давлением выбрасывается липкая слизь вместе с семенами.
Рис.
165.
«Бешеный
огурец»
Рис.
166.
Плоды
недотроги
Распространение
плодов и семян с помощью воздуха.
На
односеменных плодах многих деревьев
(береза, клен, ясень) образуются крылышки,
а на односеменных плодах одуванчика
(рис. 167), мать и мачехи, бодяка - пушистые
парашютики. С их помощью семянки могут
пролетать по ветру десятки и даже сотни
метров. Таким же способом распространяются
мелкие семена с пушистыми хохолками у
тополя, ивы, иван чая.
Рис.
167.
Семена
и плоды, распространяемые ветром.
Мак, белена и некоторые другие растения во время порыва ветра пригибаются к земле, а затем с силой выпрямляются и рассеивают семена через отверстия коробочек (рис. 167).
Распространение плодов и семян с помощью воды. У растений, растущих в водоемах или по их берегам (кувшинки, стрелолисты, частухи, рдесты), плоды и семена обычно распространяются по воде. Они не смачиваются водой и не тонут, благодаря имеющимся выростам или воздушным полостям. У некоторых растений плоды могут плавать несколько недель или даже месяцев (стрелолист, ольха, осока, вех) (рис. 168). Орехи кокосовой пальмы путешествуют на огромные расстояния по соленой морской воде.
Рис.
168.
Семена
и плоды, распространяемые водой
Плоды
некоторых растений, не имеющие
приспособлений к удержанию на воде,
могут распространяться дождевыми
потоками.
Распространение плодов и семян животными. Сочными плодами рябины, калины, вишни, малины питаются многие птицы и звери (рис. 169). В их пищеварительных органах мякоть плодов переваривается, а семена, защищенные плотной кожурой, вместе с пометом удаляются наружу и рассеиваются в окружающем пространстве.
Рис.
169.
Плоды,
распространяемые животными
Некоторые
птицы (сойка) и звери (белки, мыши,
бурундуки) питаются крупными сухими
плодами (орехами и желудями) и запасают
их на зиму. Перетаскивая сухие плоды в
кладовые, животные часто теряют их по
дороге и нередко потом не находят свои
запасы.
Немалая роль в распространении семян принадлежит муравьям. У копытня, фиалок, чистотела семена имеют сочные выросты придатки (рис. 170). Такие семена муравьи сборщики тащат в муравейник, но часто теряют по дороге.
Рис. 170. Семена, распространяемые муравьями У некоторых растений плоды и семена имеют разнообразные прицепки. Они цепляются к шерсти животных и те поневоле переносят их на различные расстояния. Таким способом распространяются плоды череды, гравилата и колючие соплодия лопуха (рис. 169).
Мелкие семена подорожника способны ослизняться и прилипать к подошвам ног животных и человека. Семена некоторых растений распространяются вместе с илом, частицами сырой почвы, прилипающими к телу животных.
Часто невольным переносчиком плодов и семян становится человек.
Человек в результате хозяйственной деятельности вместе с культурными растениями нередко высеивает и сорные. Кроме того, некоторые плоды и семена могут путешествовать на транспорте.
Биологическая роль распространения плодов и семян.
Обращали ли вы внимание на то, как растут растения вокруг вас и почему не существует какой-то зональности и исчерченности в их расположении (например, в одном месте полоса тополей, чуть дальше полоса одуванчиков, за ними – шиповника или сирени). Мы видим, что вся растительность вокруг нас «перемешана», своего рода некий винегрет. А что же способствует этому? Каким образом семена растений могут перемещаться? Теоретическая база Жизнеспособность и разнообразие растительного мира зависят от способности видов к расселению. Родительское растение всю жизнь прикреплено корнями к одному месту, следовательно, его потомству надо найти другое. Эта задача по освоению нового пространства была возложена на семена и плоды. Во-первых, пыльца должна попасть на пестик цветка того же вида, т.е. должно произойти опыление. Во-вторых, пыльцевая трубка должна достигнуть семяпочки, где сольются ядра мужской и женской гамет. Наконец, зрелому семени предстоит покинуть родительское растение. Вероятность того, что семя прорастет и всход успешно приживется на новом месте, составляет ничтожную долю процента, поэтому растения вынуждены полагаться на закон больших чисел и рассеивать как можно большее количество семян. Последний параметр в общем пропорционален их шансам на выживание. Очень редко семена прорастают на самом растении, как это наблюдается у так называемых живородящих представителей мангровых лесов. Гораздо чаще семена или плоды с заключенными в них семенами полностью теряют связь с материнским: растением, и начинают самостоятельную жить где-то в другом месте. Часто семена и плоды падают недалеко от материнского растения и здесь же прорастают, давая начало новым растениям. Но чаще всего животные, ветер или вода уносят их на новые места, где они, если условия окажутся подходящими, могут прорасти. Так происходит расселение - необходимый этап в семенном размножении. Благодаря расселению происходит постепенное расширение площади, занимаемой данной популяцией или даже видом. Именно благодаря этому многие виды могли захватить те огромные площади, которые они занимают. Но этим не ограничивается значение расселения. Как писал еще Ч. Дарвин, оно облегчает перекрестное опыление. Кроме того, расселение дает возможность виду занимать разнообразные местообитания, что имеет большое значение для процесса образования новых популяций и рас. Благодаря расселению обогащается состав растительных сообществ и тем самым повышается разнообразие жизни. Наконец, благодаря расселению осваиваются новые территории, освободившиеся из-под воды, после пожара, вулканического извержения, а также вновь возникшие острова. Плоды и семена, распространяемые ветром. У некоторых растений легкие плоды или семена разносит ветер, например пылевидные семена орхидных или плоды с крыльями, которые иногда образуются за счет частей околоцветника, как у клена, например. У многих представителей сложноцветных, например, у одуванчиков, пушистых похожий на парашют пучок ворсинок способствует парению легкого плода в воздухе. У некоторых растений крыло или пучок волосков несет не плод, а само семя, у льнянки, в частности семена крылатые, а у кипрея с хохолком. У ив и тополей вся семенная кожура покрыта как бы войлоком. У видов перекати-поле все растение (или его часть) гонится по земле ветром, рассыпая при этом семена. Плоды и семена, распространяющиеся разбрасыванием. Некоторые растения «выстреливают» свои семена. Так, у недотроги их выбрасывают на некоторое расстояние внезапно разделяющиеся створки коробочек. У гаммамелиса, когда плод высыхает, эндокарпий сжимается, разбрасывая семена с такой силой, что они могут пролетать до 15 м. В противоложность этим активным способам распространения семена и плоды многих растений просто опадают на землю и затем перемещаются более или менее пассивно, в частности периодически действующими агентами, например, паводками. Плоды и семена, распространяемые водой. Плоды и семена многих видов, особенно произрастающий в водоемах или вблизи них, способны плавать. Это объясняется наличием в них либо особых воздушных камер, либо рыхлых тканей с заполненными воздухом межклетниками. Некоторые плоды специально адаптированы к распространению океаническими течениями, например у кокосовой пальмы; именно поэтому она быстро заселяет почти все относительно недавно возникшие в Тихом океане атоллы. Дождь тоже является обычным агентом распространения плодов и семя; он особенно важен для растений, растущих на склонах гор и холмов. Плоды и семена, распространяемые животными. Сладкие и часто яркоокрашенные мясистые плоды – несомненно, свидетельство коэволюции животных и растений. В большинстве случаев те из них, у которых значительная часть перикарпия мясистая (например, слива, малина, кизил, виноград), поедаются позвоночными (обычно млекопитающими или птицами), и тогда содержащиеся в них семена, проходя пищеварительный тракт или отрыгиваясь животным, оказываются на большом расстоянии от места, где они были проглочены. Иногда неполное переваривание, размягчающее семенную кожуру, способствует прорастанию семян. Созревая, мясистые плоды претерпевают ряд характерных изменений под действием гормона этилена. В них увеличивается содержание сахара, ткани размягчаются за счет разрушения пектиновых веществ, а зеленоватый, как у листьев, незаметный цвет сменяется ярко-красным, желтым, синим или черным. Семена некоторых растений, особенно в тропиках, имеют яркоокрашенные мясистые придатки. Их сочность и окраска способствуют, как и плодов, распространению семян позвоночными. Часто зеленая или маскирующая окраска незрелых плодов в определенной степени защищает их от преждевременного поедания животными. При этом они могут быть неприятными на вкус, как очень кислые незрелые вишни, что также отталкивает животных. Изменением окраски при созревании плодов растение «сигнализирует» об их съедобности, то есть о том, что семена созрели и готовы к распространению. В это время неслучайно преобладает красный цвет. Благодаря ему плоды незаметны для насекомых – по-видимому сливаются для них с зеленым фоном листьев. Эти животные слишком малы, чтобы эффективно распространять семена мясистых плодов, и привлекать их растению не выгодно. В то же красные плоды хорошо заметны для позвоночных, которые, поедая их, переносят зрелые семена на крупные расстояния. Плоды или семена многих покрытосеменных распространяются, прикрепляясь к шерсти или перьям животных, и снабжены для этого крючками, бородками, шипами, щетинками или клейкими покровами. Особенности распространения семян и плодов у некоторых растений У кокосовой пальмы самые крупные в растительном мире семена. Они способны неограниченно долго плавать по океанам, пока волны не выбросят их на мягкий береговой песок, где конкуренция всходов с другими растениями будет гораздо слабее, чем в лесной чаще. В результате шансы прижиться у каждого из них довольно высоки, и одна зрелая пальма без риска для вида приносит обычно всего несколько десятков семян в год. У орхидей, напротив, самые мелкие в мире семена; в тропических лесах они разносятся слабыми воздушными течениями среди высоких крон и прорастают во влажных трещинах коры на ветвях деревьев. Положение осложняется тем, что на этих ветвях им необходимо найти особый вид гриба, без которого прорастание невозможно: мелкие семена орхидей не содержат запасов питательных веществ и на первых стадиях развития всходов получают их от гриба. Неудивительно, что в одном плодике миниатюрной орхидеи несколько тысяч таких семян. Покрытосеменные растения не ограничиваются образованием разнообразных семян в результате оплодотворения: завязи, а иногда и другие части цветков развиваются в уникальные, содержащие семена структуры – плоды. Завязь может стать зеленым бобом, защищающим семена до их созревания, превратиться в прочный кокосовый орех, способный совершать далекие морские путешествия, в сочное яблоко, которое съест в укромном месте животное, использовав мякоть, но не семена. Ягоды и костянки – любимое лакомство птиц: семена этих плодов не перевариваются в их кишечнике и попадают в почву вместе с экскрементами иногда за многие километры от родительского растения. Плоды бывают крылатыми и пушистыми, причем форма повышающих летучесть придатков у них гораздо разнообразнее, чем у сосновых семян. Крылышко плодов ясеня напоминает весло, у ильма оно похоже на поля шляпы, у клена парные плоды – двукрылатки – напоминают парящих птиц, у айланта крылья плода скручены под углом друг к другу, образуя как бы пропеллер. Эти приспособления позволяют цветковым растениям весьма эффективно использовать для распространения семян внешние факторы. Однако некоторые виды на постороннюю помощь не рассчитывают. Так, плоды недотрог представляют собой своего рода катапульты. Аналогичным механизмом пользуются и герани. Внутри их длинного плодика проходит стержень, к которому прикреплены четыре до поры до времени прямые и соединенные вместе створки – сверху они держатся прочно, снизу слабо. При созревании нижние концы створок отрываются от основания, резко скручиваются к вершине стержня и разбрасывают семена. У хорошо известного в Америке кустарника цеанотуса завязь превращается в ягоду, по устройству близкую к бомбе с часовым механизмом. Давление сока внутри так высоко, что после созревания достаточно теплого солнечного луча, чтобы его семена живой шрапнелью разлетелись во все стороны. Коробочки обычных фиалок, подсохнув, лопаются и разбрасывают вокруг себя семена. Плоды гамамелиса действуют по принципу гаубицы: чтобы семена упали подальше, они стреляют ими под большим углом к горизонту. У горца виргинского в том месте, где семена прикреплены к растению, образуется структура типа пружинки, отбрасывающей зрелые семена. У кислицы оболочки плода сначала набухают, а затем трескаются и так резко сжимаются, что семена вылетают наружу через щели. Арцеутобиум крошечный за счет гидравлического давления внутри ягод выталкивает из них семена, как миниатюрные торпеды.
Растения стремятся размножаться всеми мыслимыми и немыслимыми способами, однако, стоит помнить, что не только семена важны для дальнейшего распространения растений на той или иной территории. Очень важное значение для культурных растений имеет окружающая среда и климатические условия. Только при наличии тепла, влаги и кислорода растение может развиваться. Если же хотя бы одного из этих компонентов не хватает, то растение погибает. Итак, давайте рассмотрим, как распространяются семена.
Способы распространения семян
Именно по этой причине очень многие семена стремятся как можно быстрее попасть в приемлемый для них климат. Биологии известно как минимум о восьми способах распространения семян культурных растений. Рассмотрим каждый способ того, как распространяются семена растений.
- Первый способ распространения семени – это его внешняя приспособленность и готовность к тому, что оно будет перенесено на дальнее расстояние. Например, огромное количество семян имеют такие приспособления, как шипы или крючки, при помощи которых они могут прикрепляться к одежде человека или к шерсти животного и переноситься на расстояния.
- Вторая разновидность семян – это прилипалы. Расположены они в достаточно клейких ягодах растений. Такие ягоды употребляют в пищу пернатые, и когда они начинают их клевать, то семена прикрепляются к перьям и путешествуют на птице очень большие расстояния.
- Кроме того, известен еще один не совсем обычный способ того, как распространяются плоды и семена. Он заключается в том, что подобные растения произрастают около водоёмов или же вовсе в воде. Семена перемешиваются с грязью или водой, после чего переносятся на лапах животных или же на обуви людей. Также подобные семена могут прилипать и к лапам птиц с грязью.
- Кроме того, существуют и такие растения, которые употребляются в пищу животными. Они, поедая вкусную начинку, не задумываются о том, что вместе с этим к их рту пристало много семян, и когда они улетают путешествовать, то семена переносятся на далекие расстояния вместе с ними.
- Однако не стоит умалять влияние человека на распространение семян диких растений по земле. Мы переносим тысячи растений на своей одежде, даже не зная об этом. К примеру, когда мы собираем очень маленькие семена, то нередко отсеиваем те, которые не подходят по размеру или еще по каким-либо причинам. Оно закрепляется на нашей обуви или одежде и транспортируется в далекие края.
- Однако семена могут разбрасываться по земле и ветром. Распространяются семена, таким образом, по воздуху достаточно самостоятельно. Это различные пушистые приспособления, которые помогают семечку управлять полетом. Некоторые семена даже имеют небольшие крылышки или приспособления, похожие на парашют.
- Следующая категория семян, которые распространяются самостоятельно – это так называемые «пловцы». Они передвигаются по водоёму при помощи течения реки.
- Существует и особая категория растений, которые, чтобы распространить свои семена на расстояния, взрываются. После того, как произойдет полное созревание, плоды растений высыхают и лопаются, выбрасывая семена на немалый радиус.
Таким образом, растения распространяются не только при помощи живых существ, но и самостоятельно.
Казалось бы, зимой сложно наблюдать за жизнью растений – деревья и кустарники в глубоком сне, трава скрыта под снегом. Однако именно зимой мы начинаем наши ботанические экскурсии – вторая половина зимы подходит для того, чтобы начать проращивать на подоконниках семена, пересаживать комнатные растения.
Начнем со знакомства с семенами. Во время прогулки наберите увядшие, но сохранившие форму соцветия травы и сорняков, которые растут в городе (полынь, пижма, тысячелистник, подорожник и пр.). Сразу же сложите их в полиэтиленовый пакет соцветиями вниз. Можно также сорвать плоды деревьев и кустов, которые остались на деревьях зимой – ясеня, сирени, чубушника, рябины, шишки сосны и ели.
Дома возьмите белый лист бумаги и потрясите коробочки семян над листом. Ягоды можно разрезать пополам, коробочки – аккуратно раскрыть.
Какое разнообразие семян! Рассмотрите их форму, размер. Можно зарисовать соцветия или плоды — и семена, которые находились в них, крупным планом.
Задача растения – обеспечить своим «детям»-семенам как можно более комфортные условия для роста. А значит, взойти семена должны как можно дальше от растения-родителя, чтобы не мешать друг другу. Поэтому все семена тем или иным образом путешествуют. Посмотрите на те семена, которые удалось найти вам.
Способы распространения семян растений
Если среди них есть шишки сосны или ели, аккуратно откройте чешуйки шишки. Внутри прячется маленькое семечко-крылатка. Подбросьте его вверх – семечко, кружась, полетит к земле. Сосновые и еловые семена путешествуют по воздуху . Попробуйте вспомнить, какие еще растения отправляют своих детей «в полет»? (Клен, липа, береза, одуванчик, бодяк)
Если вам попались ягоды, извлеките из мякоти семена. Они тоже путешествуют, но совершенно другим способом. Семена рябины переносят свиристели, дрозды и снегири. Ягода – приманка для птицы, но сами семечки птицы не переваривают. Вместе с птичьим пометом семечко окажется на новом месте. Какие еще растения пользуются птичьей любовью к вкусненькому? (Зимой – боярышник, калина, черноплодная рябина. Летом — вишня, клубника, малина)
Кстати, при помощи птиц и белок ищет себе новое место для жительства и дуб. Плоды дуба – желуди – с удовольствием запасают на зиму сойки и белки . Только вот вспоминают про свои запасы не всегда – сойка, к примеру, прячет до ста желудей за сезон, а находит – не больше половины. Остальные желуди взойдут весной на новом месте. (В лесу таким же образом «путешествует» лещина – лесной орех).
Есть у растений и еще один способ передвижения, в котором ему помогают как животные, так и человек. Не попалось ли вам торчащих из снега соцветий подорожника? Есть предание, что в Америке индейцы называли это растение «следом белого человека». Почему? Оказывается, семена подорожника – липкие, они пристают к подошвам обуви . На подошвах семена перебрались через Атлантический океан, где и взошли по обочинам тропинок и дорог, по которым путешествовали переселенцы из Европы. Кстати, русское название подорожника тоже намекает нам на этот хитрый способ перемещения.
Но таким образом путешествует не только подорожник – за одежду и шерсть животных крошечными «крючками» цепляются репешок и череда, прилипает к подошвам полынь. Дети точно могут вспомнить растение, которому сами оказали помощь, играя его цепкими шариками – это лопух со своим плодом–репейником, который так хорошо виснет на куртках и рубашках.
В нашем климате мы не найдем растений, которые используют для перемещения водные пути сообщения. Но есть и такие растения, которые активно их используют. В Ботаническом Петербурга хранится один экспонат: огромное семя. Его нашли в 1921 году на берегу Ледовитого океана. Семена такого размера не растут в суровом северном климате, поэтому находку передали Ботаническому музею. Здесь семя определили — оно оказалось гигантским семенем тропического растения энтады, «слоновой лианы». Наиболее интересная особенность этих твёрдых семян с толстым прочным покровом - их большая плавучесть, семена энтады могут плавать в морской воде и не тонуть в течение целого года. Морские течения разносят эти нетонущие семена по всем тропическим странам. Одно из таких семян и приплыло к побережью Ледовитого океана. Можно попытаться проложить по карте его маршрут! От берегов тропической Америки через весь Атлантический океан до берегов северной Европы проходит громадное течение Гольфстрим. Семя, очевидно, начало своё путешествие где-нибудь на берегу Антильских островов, попало в Мексиканского залива, там его подхватил Гольфстрим и понес мимо полуострова Флориды к северу, а дальше — через Атлантический океан. Проплыв между Исландией и Норвегией к европейским берегам, семя попало в холодное Баренцево море. Тут-то в непогоду его и выкинуло на песок. Таким же образом умеют путешествовать кокосовые орехи.
У вас остались семена, которые вы рассматривали. Если у вас есть возможность – попробуйте посадить их! Горшок лучше всего накрыть полиэтиленовым пакетом, создав таким образом маленький «парник». Можно подписать горшки и провести настоящую научную работу – пронаблюдать, какие семена взойдут первыми, каких всходов окажется больше.
Предлагаю в комментариях делиться своими наблюдениями и дополнениями о том, как перемещаются семена! Очень любопытно! И конечно жду фото
>>Распространение плодов и семян
§ 4. Распространение плодов и семян
Содержание урока конспект урока опорный каркас презентация урока акселеративные методы интерактивные технологии Практика задачи и упражнения самопроверка практикумы, тренинги, кейсы, квесты домашние задания дискуссионные вопросы риторические вопросы от учеников Иллюстрации аудио-, видеоклипы и мультимедиа фотографии, картинки графики, таблицы, схемы юмор, анекдоты, приколы, комиксы притчи, поговорки, кроссворды, цитаты Дополнения рефераты статьи фишки для любознательных шпаргалки учебники основные и дополнительные словарь терминов прочие Совершенствование учебников и уроков исправление ошибок в учебнике обновление фрагмента в учебнике элементы новаторства на уроке замена устаревших знаний новыми Только для учителей идеальные уроки календарный план на год методические рекомендации программы обсуждения Интегрированные урокиВремя созревания семян древесных пород зависит от условий местопроизрастания и метеорологических особенностей вегетационного периода. Необходимо знать сроки созревания семян главнейших древесных пород, так как с этим связан ряд производственных мероприятий (сбор семян, подготовка почвы для содействия естественному возобновлению и др.).
В различных климатических районах семена созревают в разное время. Однако ориентировочно можно назвать следующие сроки: тополя, ивы, ильмовые в мае-июне; береза, желтая акация, черешня, черемуха, лещина в июле-августе; дуб, бук, груша, яблоня, ольха, белая акация, гледичия, бересклет, сосна, пихта, ель, лиственница в сентябре-октябре.
Причина несвоевременного созревания семян заключается в затяжных дождях и других метеорологических факторах. Кроме того, на вызревание семян влияют почвенные условия: на богатых, достаточно увлажненных почвах процесс вызревания семян замедляется, на бедных и сухих почвах ускоряется.
Опадение и распространение семян происходит в разное время и различными путями. Например, у ивы, тополя, березы, ильмовых, желтой акации, ореха, каштана, дуба, пихты, кедра семена опадают вскоре после их созревания. Опад семян происходит длительное время. У березы, дуба и бука период опада продолжается до 2 месяцев.
Семена сосны и ели долго остаются в шишках на дереве, и только в апреле, а у ели в марте следующего года начинается вылет семян. У лиственницы вылет семян в северных условиях начинается в феврале-марте, а в южных районах, где более теплая и сухая осень, в сентябре, т. е. вскоре после созревания. Плоды ясеня разлетаются в августе, сентябре, октябре, ноябре, декабре и даже в январе. Плоды клена остролистного опадают быстро, в октябре-ноябре. У клена полевого, явора семена опадают в сентябре - ноябре; у кленов татарского и ясенелистного семена удерживаются на дереве в течение всей зимы. Ветер разносит семена сосны, ели, лиственницы, пихты, липы, клена, ильмовых, тополей, ивы, ясеня, граба, березы, ольхи и многих других пород на большие расстояния. Благодаря наличию крылышек семена сосны, ели, пихты, лиственницы распространяются ветром на расстояние до 250 м. Кроме того, семена хвойных очень часто переносят звери и птицы. Распространению осины и березы способствует ветер, уносящий семена на расстояние до 2 км и далее.
Семена дуба, бука, лещины, кедра обычно опадают рядом с материнским деревом либо скатываются под действием силы тяжести и переносятся потоками весенней снеговой или летней дождевой воды. Значительную долю семян (каштана съедобного, фисташки, кедра и др.) переносят животные. Семена самшита, желтой акации разбрасываются при раскрывании стручка и коробочки.
Распространение семян
происходит разными способами. Выделено три группы растений по их основному способу распространения.
Анемохоры
. Семена значительной части древесных пород, формирующий верхний полог, распространяются ветром. Для этого семена имеют приспособления для разлета - крылышки (ель, сосна, лиственница, клен, береза и др.) или опушение (осина, ивы и др.). Эти породы относят к группе анемохоров. Ветер способен распространять семена и по насту ("снегобежцы" - ель, сосна).
Зоохоры
– древесные породы, способ распространения семян и плодов которых происходит с помощью животных. В основном это виды с сочными плодами или крупными семенами (сосна сибирская кедровая, черемуха, рябина, бересклет и др.
Гидрохоры
– древесные породы, распространяющиеся с помощью воды. Это растения обычные, как правило, для условий пойм рек (ольха черная и серая, тополь черный, ивы).
Особенности анемохории древесных пород
. Все виды, семена которых имеют приспособления для разлета, относятся к группе анемохоров. К этой группе относятся наиболее распространенные хозяйственно значимые: сосна обыкновенная, ель сибирская и европейская, лиственницы, березы, осина и тополя. Поэтому знание закономерностей распространения их семян важно с точки зрения обоснования организации рубок спелого леса и проведения лесовосстановительных работ.
Важным вопросом на этом фоне является кокурентоспособность мелколиственных пород – березы и осины. Осина, будучи более требовательной породой, чаще всего сопутствует еловым насаждениям, а береза повислая, мирящаяся с бедностью почв сопутствует и соснякам и ельникам. Наибольшее распространение в лесном фонде России сегодня имеет береза повислая.
Процессы естественного семенного возобновления березняков изучались достаточно полно, но без выделения видов березы.
Из работ, посвященных этому вопросу, прежде всего, следует назвать работу В.В. Гумана , который изучал в условиях Капшенской дачи как дальность разлета семян березы, так и обильность плодоношения
и качество семян в зависимости от возраста насаждений, класса роста, влияния сторон света и глубины кроны. Дальность разлета семян березы изучалась им с помощью семеномеров, что позволило сделать вывод о хорошем налете семян и возобновлении на расстояниях до 375 м от стен леса.
Н.Е. Декатов , изучая возобновление березы на концентрированных вырубках, пришел к выводу, что на расстоянии до 300 м от стены леса возобновление березы бывает обеспечено в количестве 4…5 тыс.штук на гектар.
А.А. Молчанов считает дальность разлета основной массы семян березы в 200 м от источника обсеменения.
З.М. Науменко отмечает, что береза хорошо сохраняет семенную репродукционную способность до возраста перестойности. Однако всхожесть семян с увеличением возраста снижается до 60...25%.
Тем не менее, количество семян достигает 27…151 млн. шт./га. На урожайность и технические качества семян влияют класс роста деревьев (18% влияния), происхождения (18%) и возраст (17%). Оптимальной урожайностью характеризуются семенные деревья березы повислой высших классов бонитета. При минимальном исходном количестве возобновления березы на 1 гектар 25…30 тыс. (I класс бонитета) – 35…40 тыс. (III класса бонитета) без примеси других пород, создаются условия для формирования в будущем нормальных (чистых, высоко сомкнутых) березняков. Успешность семенного возобновления зависит на 18…45% от состояния поверхности почвы.
У относительно очень небольшого числа цветковых растений диаспоры распространяются без участия каких-либо внешних агентов. Такие растения называются автохорами(от греч. autos - сам и choreо - отхожу, продвигаюсь), а само явление - автохорией. Но у подавляющего большинства цветковых растений диаспоры распространяются посредством животных, воды, ветра или, наконец, человека. Это аллохоры (от греч. allos - другой).
В зависимости от агента, участвующего в распространении семян и плодов, аллохория подразделяется на зоохорию (от греч. zoon - животное), антропохорию(от греч. anthropos - человек), анемохорию (от греч. anemos - ветер) и гидрохорию (от греч. hydro - вода).
ЗООХОРИЯ
Какие только животные не принимают участия в распространении семян и плодов! К их числу относятся даже моллюски (по некоторым данным участвующие в распространении плодов адоксы - Adoxa moschatellina) и дождевые черви. На роль последних впервые указал Ч. Дарвин. Предполагают, что дождевые черви играют, в частности, роль в распространении мелких семян сапрофитных орхидных. Но из беспозвоночных животных наибольшую роль в распространении семян и плодов играют муравьи. Роль муравьев в распространении семян и плодов столь велика, что существует даже специальный термин «мирмекохория» (от греч. myrmex - муравей). Переходя к позвоночным, нужно упомянуть роль рыб в распространении диаспор некоторых водных и прибрежных растений, но об ихтиохории (от греч. ichthys - рыба) данных мало. Интересны наблюдения бразильского ботаника Г. Готтенберга (1978) о распространении семян и плодов некоторых тропических деревьев рыбами в бассейне реки Мадейры (приток Амазонки). Он указывает 16 видов растений, семена и плоды которых распространяются в половодье рыбами. К их числу относятся некоторые анноновые, мускатниковые, тутовые, сапотовые, хризобалановые, бурзеровые, симарубовые и одна пальма. Более достоверны данные, относящиеся к пресмыкающимся. Диаспоры, распространяемые рептилиями, имеют окраску (чаще оранжево-красную) и запах. На Галапагосских островах черепахи играют определенную роль и распространении плодов некоторых кактусовых, а в умеренной флоре плоды земляники, как предполагают, первоначально могли распространяться черепахами.
Распространение диаспор посредством рептилий носит название заурохории (от греч. sauros - ящерица). Но несравненно большую роль в распространении семян и плодов играют птицы. Это явление носит название орнитохории (от греч. ornis - птица). Диаспоры, распространяемые птицами, характеризуются следующими особенностями: они имеют привлекательную для птиц съедобную часть (саркотеста многих семян, сочный мезокарпий костянок и пр.), различные приспособления, исключающие поедание незрелых семян и плодов (отсутствие в незрелом состоянии яркой окраски, кислый или горький вкус, твердая консистенция), твердый эндокарпий, защищающий содержимое семени от переваривания, сигнализирующую окраску зрелых диаспор, отсутствие запаха (хотя наличие запаха само по себе не отпугивает птиц). Значительную роль в распространении семян и плодов, особенно в тропических странах, играют также различные млекопитающие. Как и в случае орнитохории, семена и плоды, распространяемые млекопитающими, характеризуются съедобной частью, защитным приспособлением и сигнализирующей окраской, но, в отличие от птиц, для млекопитающих большую роль играет привлекательный запах (в отличие от птиц у большинства млекопитающих обоняние развито лучше, чем зрение).
Распространение диаспор животными может осуществляться тремя различными способами. Вероятно, древнейшим из них была эндозоохория (от греч. endon - внутри), которая характеризуется тем, что семена или плоды целиком поедаются, а семена, их содержимое или эндокарпий с заключенными внутри семенами проходят через пищеварительный тракт и выбрасываются неповрежденными вместе с экскрементами. Но часто животные не поедают диаспоры сразу же, а утаскивают их в гнезда или складывают где-либо в запас. При этом часть семян и плодов теряется в пути или остается почему-либо неиспользованной. Такое растаскивание диаспор животными называется синзоохорией (от греч. syn - вместе). Наконец, во многих случаях животные могут пассивно переносить семена и плоды, случайно прилипшие или прицепившиеся к поверхности их тела. Эту разновидность зоохории называют эпизоохорией (от греч. epi - на, над, сверху).
Эндозоохория
К эндозоохорным диаспорам относятся семена с сочной и окрашенной саркотестой или с хорошо развитым ариллусом, многочисленные сочные плоды (костянки, ягоды и пр.), а также сочные соплодия, как соплодия видов фикуса, например, соплодия инжира. Основными агентами эндозоохории являются птицы и млекопитающие, но таковыми могут быть и другие животные, в частности черепахи. Исключительно велика в этом роль птиц. Многие плоды, неприятные нам на вкус или даже ядовитые, вполне привлекательны для птиц. Правда, у большинства птиц пища переваривается очень быстро и дефекация наступает обычно не позднее, чем через 3 ч после приема пищи (лишь в одном отмеченном в литературе случае она наблюдалась через 7,5 ч). Кроме того, далекие перелеты птицы совершают с пустым или почти пустым желудком. Однако наблюдения показывают, что имеется также немало исключений. Так, в желудке голубя, убитого недалеко от Нью-Йорка, были найдены зеленые зерновки риса, который мог произрастать не ближе чем на расстоянии 700 или 800 миль. Как указывает известный американский ботаник Шервин Карлквист в книге «Островная жизнь» (1965), этот факт противоречит предположению, что птицы всегда летят с пустым желудком. По мнению Карлквиста, существует вероятность того, что, хотя большая часть съеденных семян быстро проходит через пищеварительный тракт, некоторые остаются в нем более длительное время. Далее, если птицы летят с почти пустым желудком, вероятно, что чем меньше в нем пищи, тем дольше она сохраняется. Нужно учесть также очень большую скорость полета многих птиц (особенно высокую при попутном ветре), что позволяет им за короткое время пролетать сотни километров. Ряд чисто ботанических фактов доказывает, что птицы, в частности голуби, сыграли большую роль в распространении отдельных видов растений на далекие расстояния.
Общеизвестна эндозоохорная роль грызунов и различных хищных млекопитающих, охотно поедающих сочные плоды. В помете медведя находили обильные всходы рябины и некоторых других растений с сочными плодами. В тропических странах большую роль в эндозоохорном распространении диаспор играют рукокрылые, обезьяны и многие другие млекопитающие. При этом рукокрылые подобно птицам могут распространять диаспоры на очень далекие расстояния. Особенно значительна роль рукокрылых в распространении диаспор пальм, анноновых, тутовых, хризобалановых, сапотовых, анакардиевых.
Синзоохория
Основными агентами активного растаскивания диаспор являются птицы, грызуны и муравьи. Грызуны и птицы растаскивают плоды преимущественно древесных растений (деревьев и кустарников), хотя они могут разносить любые плоды, в том числе и сочные. Собственно синзоохорные плоды - это сухие плоды или плоды с засыхающим в зрелости и раскрывающимся мезокарпием, как у грецкого ореха и миндаля, а также семена с сухой и очень прочной кожурой. Они богаты питательными веществами, что служит приманкой для животных, а их твердые покровы (околоплодники, эндокарпий или семенная кожура) обеспечивают их сохранность в гнездах и кладовых. Из многочисленных птиц, участвующих в синзоохории, достаточно назвать ореховку и сойку. Последняя играет большую роль в распространении дуба. Из грызунов можно назвать белку и бурундука, а также различных мышей.
Особенно велика синзоохорная роль муравьев (мирмекохория). Многие муравьи уносят в гнезда самый разнообразный растительный материал, включая диаспоры, сортируют его, откладывают съедобные части и после ферментации их поедают. Такие муравьи мало способствуют распространению семян и плодов. Другие муравьи собирают только специализированные мирмекохорные диаспоры, обычно с прочными и гладкими покровами, но в то же время снабженными особыми придатками из паренхимных клеток, богатых маслами. Эти придатки, называемые элайосомами (от греч. elaion - масло и soma - тело) или масляными тельцами, чаще всего бывают на семенах, как у видов зимовника, чистотела, звездчатки, песчанки, первоцвета, фиалки, молочая, пролески двулистной (Scilla bifolia) и видов подснежника (Galanthus), или на плодах, как у видов перелески (Hepatica), ветреницы, лютика, незабудки, яснотки, василька и близких родов и др. Но иногда они могут образовываться и в других местах, например у основания колоска, как у видов перловника (Melica). Поэтому ясно, что по морфологической природе элайосомы очень разнообразны (имеют разное происхождение), но во всех случаях они служат приманкой для муравьев.
Мирмекохорные растения умеренной зоны северного полушария являются обычно травами, большей частью со слабыми, поникающими или даже лежачими стеблями, что облегчает доступ муравьев к семенам и плодам. Кроме того, плоды и семена обычно созревают в конце весны и в начале лета, когда муравьи особенно активны в добывании пищи. Как указывает Р. Е. Левина (1967), наиболее богаты мирмекохорами нижние ярусы широколиственных лесов. Так, по ее данным, из числа характерных видов травяного покрова ельников-зеленомошников мирмекохоры составляют 12% (из 34 видов), а в дубравах - 46% (из 24 видов). Среди мирмекохоров леса - разные виды фиалок, марьянники, копытень, ветреницы, хохлатки, медуницы, кислица, пролески и др. Мирмекохорные виды встречаются также на лугах и в степях, но здесь их меньше, чем в лесах.
Мирмекохоры нередки также в полупустынной зоне. Большой интерес представляет мирмекохория в псаммофитных формациях Араратской котловины. Для псаммофильной растительности с господством ахиллеи тонколистной (Achillea tenuifolia) очень характерно большое число муравейников. Местами муравейники занимают в совокупности очень большую площадь, превышающую по размерам окружающие участки ахиллейной формации. Жилища муравьев (в данном случае муравья-жнеца - Messor barbarus) сделаны под землей и не имеют насыпи на поверхности почвы. Поверхность муравейника имеет округлую форму (иногда несколько метров в диаметре) и отличается характерной растительностью, отдельные микрогруппировки которой расположены несколькими концентрическими кольцами. Некоторые растения, произрастающие на муравейниках, являются настоящими мирмекохорами. Особенно бросается в глаза очень красивый молочай Маршалла (Euphorbia marschalliana), на семенах которого можно видеть специальные придатки, привлекающие муравьев. Такие же придатки имеются на семянках сложноцветного олигохета (Oligochoeta divaricata). В семенах губоцветного зизифора (Ziziphora teniuor), а также некоторых других растений ясно различимы элайосомы. Затаскивая семена и плоды этих мирмекохоров в гнезда, муравьи часть из них роняют на поверхности жилища и тем самым способствуют их произрастанию здесь. Но тем не менее ксерофитные формации по числу мирмекохоров сильно уступают широколиственным лесам.
Среди мирмекохорных растений северного полушария имеются также немногочисленные древесные формы - кустарники или небольшие деревца. Это виды дендромекона (Dendromecon, сем. маковых), кроссосомы (Crossosoma, сем. кроссосомовых), кротона (Croton, сем. молочайных), улекса (Ulex, сем. бобовых), ракитника (Cytisus, сем. бобовых), истода (Polygala, сем. истодовых) и розмарина (Rosmarinus, сем. губоцветных) - растения средиземноморского маквиса и гарриги, калифорнийского чапараля и североамериканских пустынь. Совершенно очевидно, что семена и плоды этих древесных растений менее доступны муравьям, чем диаспоры низких приземистых трав. Поэтому они характеризуются так называемой диплохорией (от греч. diplos - двойной), т. е. двойным способом распространения: если не удалась мирмекохория, то в запасе есть и другие способы распространения диаспор. Кроме того, элайосомы этих растений довольно твердые.
Как показали исследования норвежского ботаника Рольфа Берга (1975), наибольшее число мирмекохоров сосредоточено в Австралии (в Австралии около 1500 видов, в то время как во всех остальных странах известно лишь около 300 видов). Австралийские мирмекохоры во многом отличаются от мирмекохоров северного полушария. Это обычно древесные растения (кустарники), большей частью с твердыми, крепкими элайосомами, произрастающие, как правило, в сухих местообитаниях. У них отсутствуют многие дополнительные мирмекохорные приспособления, столь характерные для северных мирмекохоров, и в то же время очень обычна диплохория. У подавляющего большинства австралийских мирмекохоров функционирующей диаспорой является семя. По размерам семена варьируют от очень мелких, как у некоторых представителей семейства крушиновых, до очень крупных, как у некоторых бобовых (Hovea rosmarinifolia и виды Hardenbergia) и молочайных (Ricinocarpos и Homalanthus). Большая часть семян имеет твердую кожуру с гладкой темноокрашенной поверхностью. Элайосомы почти всегда представляют собой белые или светлоокрашенные придатки на диаспоре. В большинстве случаев элайосомы относительно сухие и твердые и при высыхании обычно сохраняют форму и размер, что особенно хорошо выражено у молочайных и бобовых. Однако у оперкулярии (Opercularia, сем. мареновых) и цезии (Caesia, сем. лилейных) и в меньшей степени у гиббертии (Hibbertia, сем. диллениевых) элайосомы при высыхании быстро и полностью опадают.
Одной из причин широкого распространения мирмекохории в Австралии является исключительное богатство фауны муравьев. Но, вероятно, были и другие, чисто исторические причины. Так или иначе, такое богатство и разнообразие мирмекохоров дает основание Р. Бергу делать вывод, что в южном полушарии должен был быть свой центр происхождения мирмекохории, притом центр гораздо более важный, чем в северном полушарии.
По сравнению с орнитохорией, а тем более заурохорией, мирмекохория исторически представляет собой относительно более новое явление. В отличие от орнитохории при мирмекохории диаспоры распространяются на небольшие расстояния. По наблюдениям шведского ботаника Р. Сернандера (1906, 1927), впервые начавшего широкое изучение мирмекохории, муравьи разносят диаспоры обычно в пределах 10 м и только в относительно редких случаях могут их унести на расстояние нескольких десятков метров (иногда до 70 м). Но это обстоятельство с лихвой компенсируется тем огромным количеством диаспор, которые растаскивают неисчислимые полчища муравьев. По подсчетам того же Р. Сернандера, в лесах Швеции одна колония рыжего лесного муравья может перенести за один сезон свыше 36 000 диаспор. По наблюдениям Р. Е. Левиной, у лесных мирмекохоров уносится свыше 80%, а иногда и более 90% опавших диаспор. Эти и другие наблюдения показывают, что мирмекохория обеспечивает массовое распространение диаспор и тем самым весьма эффективно способствует расселению вида.
Мирмекохория в различных ее формах представляет большой биологический интерес и все еще очень недостаточно изучена. Это один из тех вопросов биологии, где открываются широкие возможности для самостоятельных исследований начинающих натуралистов.
Эпизоохория
Диаспоры очень многих видов снабжены различного рода прицепками или выделяют клейкие вещества и благодаря этому могут прикрепляться к различным частям тела животного и таким образом распространяться иногда на довольно далекие расстояния. Виды тропического и субтропического рода пизония (Pisonia), относящегося к семейству никтагиновых, характеризуются очень клейкими плодами, которые могут прилепляться даже к перьям птиц. Благодаря этому виды пизонии широко расселились по островам Тихого океана. Плоды пизонии настолько клейкие, что иногда они могут так густо покрыть тело птиц и даже рептилий, что приведет к их гибели. В умеренной флоре клейкие диаспоры известны у плюмбаго европейского (Plumbago europaea, сем. плюмбаговых), линнеи северной (Linnaea borealis), видов шалфея, некоторых сложноцветных.
Гораздо чаще встречаются цепкие диаспоры, снабженные различного рода приценками. Это целые плоды или отдельные плодики (мерикарпии), плоды, окруженные околоцветником или внецветковыми частями, или даже целые соплодия. Но как это ни удивительно, семян с прицепками не бывает. Цепкие диаспоры известны у самых различных семейств.
Чаще всего цепкие диаспоры цепляются к телу проходящих мимо животных и отрываются тем самым от материнского растения. Классические примеры - плоды различных зонтичных и бурачниковых, плоды дурнишника, череды и лопуха, относящихся к семейству сложноцветных. Такие плоды могут распространяться на очень большие расстояния. Наибольшую роль в распространении цепляющихся диаспор играют млекопитающие животные и человек.
Однако эпизоохорным путем могут переноситься также диаспоры, не имеющие никаких приспособлений для прикрепления к телу животного. Хорошо известно, что многие семена и плоды могут распространяться вместе с прилипающим к телу животного илом, комочками сырой почвы и пр. Такой способ может играть очень большую роль в распространении семян и плодов многих растений, особенно болотных и прибрежных, часто пристающих к телу водоплавающих и болотных птиц.
АНЕМОХОРИЯ
Сильный ветер, особенно буря, могут способствовать распространению любых диаспор, в том числе эндозоохорных. Ветер может вырвать с корнем целое растение и перенести его на новое место.
У семян и плодов вначале не было специальных приспособлений, облегчающих распространение посредством ветра. Тогда была эндозоохория, а ветер мог играть только случайную, чисто эпизодическую роль. Но ветер является универсальным и во многих отношениях очень удобным агентом переноса диаспор. Поэтому неудивительно, что уже у самых примитивных групп цветковых растений вырабатываются специальные приспособления для анемохории. У двух самых крупных семейств цветковых растений - орхидных и сложноцветных - анемохория преобладает. Обычно анемохория более распространена в высокогорьях, степях, саваннах и пустынях, она характерна также для многих эпифитов.
Имеется множество типов анемохорных приспособлений, которые с большим трудом поддаются классификации. Следуя голландскому ботанику Л. ван дер Пэйлу (1969), мы можем разделить диаспоры анемохоров на три группы: летающие (у метеоранемохоров), катящиеся (у хамехоров) и метающие (у баллистических анемохоров). Имеются и другие классификации, например Р. Е. Левиной, но для наших целей они слишком сложные.
Другим типом летающих диаспор являются диаспоры типа воздушных шаров, или аэростатов. Аэростатическое приспособление можно наблюдать уже в семенах некоторых орхидных, но обычно оно бывает гораздо чаще у плодов и соплодий. Такие диаспоры можно наблюдать, например, у соплодий хмеля, некоторых маревых, физокарпуса, некоторых зонтичных и многих других растений.
Но гораздо чаще встречаются диаспоры с оперением или с крыльями. Такие диаспоры нередко образуются у растений открытых местообитаний, а в лесу наблюдаются главным образом у эпифитов. Оперения, включая различного рода волосовидные придатки, возникают на семенах и плодах представителей самых различных семейств и по морфологической природе очень разнородны. В одних случаях они покрывают всю поверхность семени или плода (например, у ветреницы), в других находятся у основания диаспоры, как у семян ивовых и плодов рогоза. Но, вероятно, наиболее эффективным парашютным устройством является хохолок на верхушке семян и плодов, особенно характерный для семянок сложноцветных. Наиболее совершенны перистые хохолки.
Диаспоры с плоскими крыльями могут успешно планировать. К таким планирующим диаспорам относятся крылатые семена некоторых бигнониевых, амариллисовых и диоскорейных, крылатки вяза, березы, ольхи, граба, хмеля и птерокарии. Как указывает Р. Е. Левина, их крылья слегка загнуты у основания, что придает им поперечную устойчивость. В то же время они не являются вполне симметричными относительно центра тяжести, поэтому при падении их крылья образуют некоторый угол с горизонталью, что и обусловливает поступательное движение диаспор под действием ветра.
На ином аэродинамическом принципе построены диаспоры, у которых крыло является однобоким относительно семени и, следовательно, резко асимметричным относительно центра тяжести. Примерами могут служить орешки тюльпанного дерева (Liriodendron tulipiliera), плоды айланта (Ailanthus altissima), крылатки клена и ясеня. При падении такие плоды вращаются, благодаря чему падение замедляется. Наклонное положение крыла обусловливает горизонтальный полет под действием ветра.
Особым типом анемохории является перекатывание диаспор по поверхности земли под действием ветра, что наиболее характерно для пустынь, особенно песчаных. Это так называемые анемогеохорные диаспоры. По данным Р. Е. Левиной, они бывают двух типов: типа воздушного шара и типа воздушной турбины. К первому типу относятся, например, сильно вздутые плоды пузырника, некоторых астрагалов, эремоспартона, смирновии туркестанской и др. У широко распространенной в пустынях Средней Азии осоки вздутой плод заключен в сильно вздутый замкнутый мешочек, образованный прицветниками. Плоды типа воздушной турбины шаровидны лишь по общему очертанию. К ним Р. Е. Левина относит плоды: рода джуз-гун (Galligonum), виды которого широко распространены в пустынях, особенно песчаных, и плоды ревеня (Rheum). Плоды этих двух родов, относящихся к семейству гречишных, снабжены крыльями. Сила трения у них о почву или песок ничтожна. При любом положении плода воздушный поток ударяется в лопасть крыла, и таким образом энергия порывов ветра используется очень эффективно.
Наблюдается и целый ряд других анемохорных приспособлений, но не столь эффективных, как у диаспор типа воздушного шара и воздушной турбины. Сюда относятся, в частности, тяжелые плоды с хорошо развитыми крыльями и парашютными образованиями. Таковы, например, крылатые плоды держи-дерева (Paliurus, сем. крушиновых). Анемохорные приспособления у этих тяжелых плодов, вероятно, могут быть эффективными лишь при очень сильных порывах ветра.
В некоторых случаях ветер уносит целое растение, которое, перекатываясь по земле, распространяет, таким образом, диаспоры. В известном смысле диаспорой служит здесь целое растение. Хорошим примером таких перекати-поле являются некоторые однолетники - клоповник (Lepidium ruderale), рогач песчаный (Ceratocarpus arenarius), василек раскидистый (Centaurea diffusa).
Особым типом анемохоров служат так называемые ветряные баллисты, или анемобаллисты, у которых имеется механизм для разбрасывания семян, приводимый в действие порывами ветра. Хорошим примером является мак. Когда сидящие на длинных эластичных ножках коробочки мака раскачиваются ветром, они разбрасывают семена через верхушечные поры на довольно значительное расстояние. Подсчитано, что у мака снотворного (Papaver somniferum) семена могут таким образом разлетаться на расстояние до 15 м. Анемобаллисты имеются также среди представителей гвоздичных, норичниковых и некоторых других семейств.
ГИДРОХОРИЯ
Вода является мощным агентом распространения семян и плодов. Морские течения, реки и ручьи, ливневые потоки играют очень большую роль в распространении диаспор. Совершенно естественно, что в качестве постоянно действующего агента переноса вода достаточно эффективна в отношении только тех диаспор, которые снабжены специальными гидрохорными приспособлениями. Таких специализированных гидрохоров много, и они довольно разнообразны.
Основное гидрохорное приспособление - это надежная защита семени от смачивания. Другое, но менее универсальное гидрохорное приспособление - способность держаться на поверхности воды (плавучесть).
У многих водных растений, особенно у морских однодольных и видов болотника (Callitriche), плотность диаспор отнюдь не меньше плотности воды. Тем не менее, в огромном: большинстве случаев гидрохорные диаспоры могут свободно плавать на ее поверхности. Но у разных гидрохоров диаспоры держатся на поверхности воды неодинаково долго. Так, шюдики частух и рдеста плавают в течение лишь 2-10 суток, плодики стрелолиста - до нескольких недель и даже месяцев, а плоды растений, приспособленных к распространению морскими течениями, особенно плоды некоторых пальм, держатся иа поверхности воды и сохраняют всхожесть значительно дольше, иногда годами. Благодаря этому ряд гидрохорных пальм и других растений, в частности некоторые бобовые, получили пантропическое распространение.
Особым типом гидрохории является так называемый рафтинг (от англ. raft - плот). Нередко в морях и океанах можно видеть небольшие «плавающие острова», оторвавшиеся от берега суши и несущие с собой различный набор растений и животных, в том числе множество диаспор. Иногда на этих дрейфующих островах можно видеть даже прямостоячие пальмы и другие растения. Такие плавучие островки часто наблюдались в Тихом океане. Есть все основания предполагать, что хотя бы некоторые из этих островков могут благополучно проплыть несколько сотен километров и донести до суши небольшую часть живого материала. В литературе имеется много свидетельств о таких естественных плотах, несущих целые деревья, а также различных животных. Нет сомнений, что если бы даже эффективность рафтинга в распространении диаспор была не очень велика, то в течение многих тысячелетий, а тем более миллионов лет он должен был сыграть существенную роль в распространении диаспор на далекие расстояния. При этом важно, что на этих естественных плотах могут путешествовать не только гидрохорные, но и другие типы диаспор, за исключением, вероятно, только анемохоров.
АВТОХОРИЯ
В процессе эволюции цветковых растений выработалось много различных приспособлений, способствующих распространению диаспор без помощи посторонних агентов - животных, ветра или воды. Эти приспособления большей частью возникли на морфологической основе чисто аллохорных приспособлений. Кроме того, очень часто оба типа приспособлений бывают настолько тесно связаны, что очень нелегко провести между ними границу. Это бывает тем более сложно, что пусковой механизм некоторых типичных автохорных приспособлений приводится в действие только внешним импульсом.
Одной из наиболее обычных форм автохории является самопроизвольное осыпание семян и плодов под влиянием силы тяжести. Это так называемая барохория (от греч. baros - тяжесть), которая рядом авторов выделяется из автохории в самостоятельный тип. Ее можно наблюдать как у трав, так и у древесных растений. Барохория широко распространена у многих, особенно «сорничающих», злаков. Хорошо известны ломкие, распадающиеся колосья дикорастущих видов пшеницы и видов очень близкого к пшенице рода эгилопс, опадающие прямо на месте произрастания. Наличие специальных приспособлений, облегчающих опадание семян и плодов, имеется у целого ряда сорных растений. Однако следует иметь в виду, что барохория у этих растений часто сочетается с мирмекохорией и анемохорией.
Барохория наблюдается также у ряда лесных растений. Одним из лучших примеров являются тяжелые плоды видов конского каштана, плоды каштана, дуба и близких родов, а также крупные, тяжелые семена ряда тропических бобовых, особенно семена южноамериканской моры (Mora excelsa), достигающие размера 12 х 7 см (самые крупные из известных семян). К типичным барохорам относятся представители тропического семейства диптерокарповых. Разросшиеся при плодах чашелистики служат у них стабилизаторами, а не летательным приспособлением. У всех этих растений барохория не является единственным способом распространения диаспор, обычно в большей или меньшей степени она сочетается с различными формами синзоохории, а также случайной гидрохории.
Барохория хорошо известна у ряда мангровых растений, таких, как ризофора и некоторые другие роды. В этом случае барохория обычно сочетается также с гидрохорией, в противном случае мангры не могли бы получить столь широкое распространение в тропических странах.
Значительно более разнообразны типы собственно автохории. Следуя Л. ван дер Пэйлу (1969), автохорные растения в узком смысле слова (он исключает барохорию) можно подразделить на две группы по способу распространения диаспор: баллисты и растения с ползучими диаспорами.
