Общий план строения нервной системы насекомых такой же, как и у других членистоногих. Наряду со случаями сильного расчленения (надглоточный, подглоточный,3 грудных и 8 брюшных ганглиев) и парного строения нервной системы у примитивных насекомых – встречаются случаи крайнего сосредоточения нервной системы: вся брюшная цепочка может быть сведена к сплошной ганглиевой массе, что особо часто у личинок и личинковидных имаго при отсутствии конечностей и слабом расчленении тела.
В надглоточном ганглии заметно развитие внутренней структуры протоцеребральной части мозга, в частности грибовидных тел, образующих 1-2 пары бугров по сторонам средней линии. Хорошо развит головной мозг, а в особенности его передний отдел, в котором есть особые парные образования, отвечающие за сложные формы поведения.
Среди органов, представленных многочисленными волосками, щетинками, углублениями - к которым подходят нервные окончания – различные рецепторы, воспринимающие разные типы раздражителей – механических, химических, температурных и так далее, преобладают по своему значению органы чувств осязания и обоняния. К органам механического чувства относят как органы осязания, так и органы слуха, воспринимающие колебания воздуха как звуки. Органы осязания представлены на поверхности тела насекомых щетинками. Органы химического чувства – служат для восприятия химизма среды (вкусовых ощущений и запахов). Рецепторы обоняния, также в форме щетинки - видоизменяющейся иногда в тонкостенные отчлененные выросты, неотчлененные пальцевидные выступы, тонкостенные плоские участки покрова, чаще всего расположены на усиках, вкуса – на органах ротового аппарата, но иногда и на других частях тела – у мух, например, - на конечных члениках ног. Обоняние имеет важнейшее значение в внутри - и межпопуляционных отношениях особей насекомых.
С помощью сложных фасеточных глаз, состоящих из сенсилл,шестигранные части которых называются фасетками образуют роговицу из прозрачной кутикулы - насекомые способны различать размеры, форму и цвета предметов. Медоносная пчела, например – различает все те же цвета, что и человек, кроме красного, но также и ультрафиолетовые цвета, не различаемые глазом человека. Простые глазки насекомых - реагируя на степень освещения, обеспечивают стойкость восприятия изображения сложными глазами, но не способны различать цвет и форму.
У насекомых некоторых отрядов, виды которых имеют самцов со звуковыми органами – например, прямокрылых - есть тимпанальные органы, строение которых заставляет предполагать, что это –органы слуха. У кузнечиков и сверчков они – на голени под коленным суставом, у саранчовых и цикад - на боках первого брюшного сегмента и наружно представлены углублением(иногда окруженным складкой покрова) с тонко натянутой перепонкой на дне, на внутренней поверхности которой или вблизи от нее –нервное окончание своеобразного строения; у некоторых других насекомых на крыльях и т. д..
Органы чувств являются посредниками между внешней средой и организмом. По аналогии с человеком различают органы осязания, слуха, обоняния, вкуса и зрения. Однако правильнее разделять их на механическое чувство, гидротермическое чувство и зрение.
Основу органов чувств составляют их нервно-чувствительные образования - сенсиллы. В зависимости от особенностей воздействия и восприятия раздражения сенсиллы устроены неодинаково: одни выступают над поверхностью кожи в виде волоска, щетинки, конуса или иного образования, другие располагаются в самой коже.
К органам механического чувства относятся осязательные рецепторы, воспринимающие сотрясение положения тела, его равновесие. Они разбросаны по всему телу в виде простых сенсилл с чувствительным волоском. Изменение положения волоска передается чувствительной клетке, где возникает возбуждение, поступающее в нервный центр.
Слух развит у всех насекомых. У прямокрылых, певчих цикад и некоторых клопов слуховые рецепторы представлены тимпанальными органами. Саранчовые имеют такие органы по бокам 1-го брюшного сегмента, кузнечики и сверчки - на голенях передних ног в виде пары затянутых барабанной перепонкой овалов или парой щелей со скрытыми перепонками. Насекомые воспринимают звуки от 8 (инфразвук) до более 40 тыс. колебаний в секунду (ультразвук).
Орган химического чувства служит для восприятия запаха и вкуса и представлен хеморецепторами, расположенными на усиках. Количество обонятельных сенсилл зависит от образа жизни вида, способов и характера добывания пищи. Рабочая пчела имеет около 6 тыс. пластинчатых сенсилл на каждом усике. У самцов сенсилл обычно больше, что связано с активным розыском самок.
Обоняние служит насекомым для разыскивания особей противоположного пола, распознавания особей своего вида, для отыскивания пищи, мест откладки яиц. Многие насекомые выделяют привлекательные вещества - половые аттрактанты, или эпагоны. Неоплодотворенные самки могут привлекать самцов на расстоянии 3-9 км, но оплодотворенная самка уже не интересна для самцов. Самцы способны улавливать половой аттрактант на большом расстоянии и при ничтожной его концентрации, исчисляемой немногими молекулами на кубометр воздуха.
Вкус служит лишь для распознавания пищи. Насекомые различают четыре основных вкуса: сладкий, горький, кислый и соленый. Большинство сахаров распознается насекомыми даже в небольших концентрациях. Некоторые бабочки отличают от чистой воды раствор сахара с концентрацией 0,0027 %. Муравьи хорошо отличают сахар от сахарина, пчелы - соль и примесь ее к сахару в концентрации 0,36 %. Человек этой концентрации не ощущает.
Вкусовые рецепторы расположены на ротовых частях, но могут находиться и на лапках ног (дневные бабочки), при прикосновении подошвенной стороной лапки к раствору сахара голодная бабочка реагирует развертыванием хоботка. Высокую развитость химического чувства у насекомых используют при борьбе с ними методами приманок или отпугивающих веществ.
Гидротермическое чувство имеет большое значение в жизни насекомых и в зависимости от влажности и температуры среды регулирует их поведение.
Зрение вместе с химическим чувством играет ведущую роль в жизни насекомых. Органы зрения представлены простыми и сложными глазами. Сложные, или фасеточные, глаза расположены по бокам головы и иногда могут быть очень большими (мухи, стрекозы). Каждый фасеточный глаз состоит из многих сенсилл, которые называются омматидии
, число их достигает многих сотен и даже тысяч. С помощью сложных глаз насекомые различают форму, движение, окраску и расстояние до предмета, а также поляризованный свет. Многие виды близоруки и на расстоянии различают только движение. Большинство насекомых не различают красный свет, но видят ультрафиолетовое излучение. Диапазон видимых световых волн лежит в пределах 2 500-8 000 нм. Медоносная пчела различает поляризованный свет, излучаемый голубым небом, что позволяет ей ориентироваться в направлении полета.
Полет насекомых на свет объясняется светокомпасным движением. Световые лучи расходятся радиально и при косом движении по отношению к ним угол падения будет меняться. Для сохранения фиксированного угла насекомое вынуждено все время менять свой путь в сторону источника света. Движение идет по логарифмической спирали и в конце концов приводит насекомое к источнику света.
Простые глаза, или глазки, находятся между сложными глазами на лбу или темени. Их количество колеблется от 1 до 3, они расположены треугольником. У многих насекомых глазки оказывают регулирующее воздействие на сложные глаза, обеспечивая устойчивость зрения в условиях колебания интенсивности освещения (у насекомых с неполным превращением).
Органы чувств неотделимы от центральной нервной системы организма. Если последняя несет функцию управления, координируя физиологические процессы и поведенческие реакции организма, то органы чувств через посредство своих сигналов связывают центральную нервную систему как с внешним миром, так и с внутренней средой организма. Чувствующие, или рецепторные, клетки, рассеянные по телу или объединенные в сложные рецепторные органы, служат своеобразными "окнами" во внешний мир и внутреннюю среду организма. Информация, поступающая через них в центральную нервную систему, чрезвычайно разнообразна и, как мы увидим ниже, совершенно необходима для организации целесообразного поведения, а также для биологически оправданного и согласованного функционирования физиологических систем организма.
Выполнение всех трех непременных жизненных задач организма: питания, размножения и расселения, - обеспечивающих сохранение вида, возможно только благодаря непрерывному контролю со стороны разнообразных чувствующих органов. Рецепторы, совместно с их мозговыми центрами, называемые вместе анализаторами, не только выделяют из фона те или иные предметы и явления, т. е. отвечают на вопрос "что?", но и устанавливают положение предмета в пространстве, т. е. отвечают на вопрос "где?".
Рассмотрим на примерах, как органы чувств позволяют выполнить названные выше жизненные задачи и какие вопросы возникают у исследователя при наблюдении за сенсорным поведением насекомого.
Размножение . Наиболее характерная форма поведения, связанная с размножением, - поиск полового партнера. Причастность органов чувств к обслуживанию полового поведения совершенно очевидна, и, пожалуй, именно в этой сфере проявляются удивительные возможности, заложенные в устройстве рецепторных систем насекомых. Главную роль в поиске и опознании полового партнера у большинства насекомых играет чувство обоняния, узко настроенное на восприятие полового аттрактанта. Среди неподдающегося перечислению множества запахов самец безошибочно выделяет один, именно тот, который принадлежит самке его вида, хотя может реагировать и на запахи близких видов. Половой аттрактант самки возбуждает хеморецепторы самца при ничтожной концентрации молекул в воздухе, что позволяет ему найти самку с расстояния (в рекордном случае) до 12 км. Самец, в свою очередь, нередко имеет органы "очарования", пахучий секрет которых - афродизиак - предрасполагает самку к копуляции. Иначе говоря, видоспецифичными пахучими сигналами обмениваются оба половых партнера, что обеспечивает надежность их встречи.
Недавно показано на дубовой листовертке Tortrix vlridana, что половой феромон попадает в организм самки из личиночного кормового растения и определяется химизмом последнего. Поэтому самки, воспитавшиеся на диете А, не привлекают самцов, выросших на диете Б. Это обстоятельство ведет к репродуктивной изоляции популяций и может быть причиной возникновения временных (обратимых) внутривидовых форм.
У дневных видов и у светящихся насекомых особенно значительна в половом поведении роль зрения. Окраска крыльев и всего тела, характер полета и некоторые другие визуальные признаки служат для дневных бабочек, стрекоз, многих мух и других насекомых специфическими сигналами самца и самки, легко улавливаемыми их фасеточными глазами. Иногда эти признаки настолько специфичны для насекомых, что об их существовании мы можем судить только с помощью специальных приборов. Например, мы не видим невооруженным глазом различия в отражении крыльями ультрафиолетовых лучей, которое является у некоторых бабочек действенным вторичнополовым признаком. В ряде случаев в зрительной системе насекомых удалось выявить специальные детекторы цвета, узко настроенные на восприятие окраски полового партнера. Общеизвестна оптическая сигнализация у жуков-светляков, но не все подозревают, насколько сложно она организована. Каждый вид имеет свои опознавательные огни - светящиеся пятна, отличающиеся конфигурацией и временными параметрами. На вспышку видоспецифичного сигнала самца его избранница отвечает через строго определенный интервал времени призывным свечением. Строгая видовая специфика набора сигналов и ответов обеспечивает надежную связь и в то же время служит этологическим барьером, если несколько видов обитают совместно.
Вызывает удивление своей сложностью в половом поведении и акустическая сигнализация. На фоне разнообразных шумов (даже очень громких) кузнечики, сверчки и некоторые другие насекомые за десятки метров выделяют призывную песню полового партнера и пеленгуют направление источника звука. Кроме призывной песни существуют и другие сигналы: копуляционные, угрожающие и территориальные. Способность слухового анализатора к тонкой видоспецифичной настройке порождает, в частности, возникновение местных диалектов территориальных песен, хорошо изученных у саранчовых Британских островов.
Расселение . Расселение требует в первую очередь надежной ориентации в пространстве, иначе животное будет перемещаться хаотично и не сможет покинуть исходную территорию. Расселение, сопряженное с ориентацией, может быть как активным - разлет, расползание, так и пассивным - перенос ветром или водой. При активном расселении насекомые ориентируются в основном зрительно по наземным вехам и небесному компасу в виде солнца, поляризации света голубого неба и луны. При этом наведение на цель становится возможным благодаря механизму одного из таксисов, позволяющему на основе сигналов от рецепторов удерживать локомоторную ось в избранном направлении. "Штурманское искусство" насекомых, способных вносить поправку к избранному курсу на суточное смещение небесных ориентиров, почти не уступает искусству птиц использовать небесный компас. Возможно, насекомые, как и птицы, ориентируются и по магнитному полю Земли. При пассивном переносе, например ветром, насекомые выбирают определенную позу, способствующую направленному переносу тела по воздуху, на основе информации от ветрочувствительных волосков и других рецепторов.
Все названные формы активности связаны либо с локомоцией, либо с удерживанием определенного положения тела в пространстве, а также отдельных частей тела относительно друг друга. И то и другое возможно только на основе информации, поступающей от специальных датчиков. К ним относятся в первую очередь различные механорецепторы, чувствительные к растяжению, сжатию или крутящему моменту - стимулам, прилагаемым к кутикуле, соединительной ткани и мышцам в результате или внешнего воздействия, или внутреннего усилия, или только веса данной части тела. Сигналы механорецепторов обеспечивают контроль позы, координацию движений частей тела при беге, плавании, завивании кокона, копуляции и т. п., а также сигнализируют о разрыве контакта с субстратом, направлении и скорости смещения тела при движении.
О роли сенсорных сигналов в осуществлении двигательных реакций насекомых дает хорошее представление анализ броска богомола Mantis religiosa на добычу. Богомол, поворачивая голову, выслеживает добычу зрительно и может схватить ее даже тогда, когда она находится сбоку от его продольной оси. Следовательно, центр, управляющий броском, должен располагать информацией как о направлении на жертву относительно головы богомола, так и о положении головы относительно переднегруди с ее хватательными ногами. Информацию первого рода дают глаза, информацию второго рода дают механорецепторы - две пары так называемых волосковых пластинок в шейной области. Если перерезать нервы от всех шейных волосковых пластинок (деафферентировать управляющий центр), то надежность броска падает до 20-30% против 85% в норме. При деафферентации только одной левой стороны промахи учащаются, причем замечается тенденция богомола направлять бросок правее цели. Сигналы, поступающие только от правых шейных пластинок, истолковываются управляющим центром как поворот головы вправо.
Афферентный контроль ходьбы осуществляется исключительно большим набором механорецепторов: в частности, за стимуляцию тех или иных ножных мышц леваторов и депрессоров отвечают определенные рецепторы лапки, голени, бедра. Некоторые из них, например колоколовидные сенсиллы, расположены так, что их возбуждают силы натяжения, возникающие в ноге, когда насекомое нормально стоит. Поэтому если разрушить механорецепторы ноги, то у насекомого нарушается механический аспект ходьбы: аллюр, скорость и т. п. Поза при ходьбе часто регулируется за счет обратной связи с волосковыми пластинками, которые контролируют угол между коксой и трохантером (вместе с бедром). Палочник Caraussius morosus в норме свободно удерживает тело над грунтом. Зазор между ними сохраняется и тогда, когда насекомое несет на себе груз вчетверо тяжелее тела. Если же волосковые пластинки повреждены, то палочник начинает касаться субстрата даже под тяжестью собственного тела.
Из всех форм локомоции наиболее требователен в отношении сенсорной информации полет. Афферентные сигналы не только вызывают полет, они же необходимы и для его поддержания и регулирования. Хорошо известен так называемый тарзальный рефлекс: отрыв ног от опоры у многих насекомых вызывает полет или плавательные движения (например у водяных клопов - белостоматид), сразу же прекращающиеся при возобновлении контакта с субстратом. Датчиками тарзального рефлекса служат несколько типов механорецепторных сенсилл в ногах. К числу рецепторов, поддерживающих полет, относятся ветрочувствительные волоски на голове и крыльях. Их фазово-тонические сигналы зависят от скорости и направления воздушного потока и могут не только поддерживать и регулировать полет, но и запускать его. У пчел, мух, тлей к автоматической стабилизации полета причастен также Джонстонов орган антенн. Его сигналы наряду с другими датчиками регулируют работу крыльев: чем больше давление воздуха на жгут антенны, тем меньше амплитуда взмахов ипсилатерального крыла. Легко представить, что на основе такой петли отрицательной обратной связи автоматически удерживается прямолинейное направление полета.
Рецепторы участвуют в регуляции не только локомоторной системы, но и практически всех других физиологических систем и органов. Их участие в управлении процессом пищеварения, например, очень демонстративно у кровососущих комаров. Самки комаров Anopheles питаются не только кровью позвоночных, но и пьют так называемые "свободные жидкости": выступающий из растений сок, росу и т. п. При этом только кровь поступает непосредственно в кишечник, а другие жидкости первоначально хранятся в слепом ответвлении пищевода - в объемистом пищевом резервуаре. Но если в эксперименте комар выпьет открыто лежащую каплю крови, без прокола покрова жертвы, то кровь поступает не в кишечник, а также в пищевой резервуар, и насекомое вскоре погибает. Дело в том, что направлением тока всасываемой насекомым жидкости управляют находящиеся на хоботке и в глотке рецепторы.
Примером рецепторной активации желез внутренней секреции может служить зависимость линьки кровососущего клопа Rhodnius от объема выпитой крови: личинка линяет только после того, как выпьет определенную порцию крови, причем единовременно. Если ту же порцию крови личинка получает в несколько приемов, с перерывами между отдельными актами кровососания, то она не линяет. Эксперименты крупнейшего английского энтомофизиолога В. Вигглесворса показали, что зависимость между линькой и кровососанием довольно сложна. Линька наступает под действием гормона экдизона, выделяемого проторакальной железой, стимуляцию которой обеспечивают сигналы нейросекреторных клеток мозга. Мозговой центр, в свою очередь, активируется сигналами определенных рецепторов, в том числе рецепторов растяжения, которые расположены в стенках брюшка клопа. Эти рецепторы срабатывают только тогда, когда кишечник расширяется до некоторого порогового объема, что наступает при поступлении в него определенной порции крови. Точно так же сигналы о растяжении прямой кишки, например, запускают акт дефекации, сигналы о растяжении протоков половых желез самки информируют центральную нервную систему о готовности организма к яйцекладке и т. п. Приведенные примеры убедительно показывают, что согласованная работа внутренних органов зависит от информации, по ступающей с интерорецепторов.
Есть и другая причина, способствовавшая бурному развитию физиологии органов чувств насекомых и животных в целом, - это бионический аспект проблемы рецепции. Рецепторы животных обычно превосходят по многим параметрам аналогичные по назначению датчики, конструируемые в настоящее время человеком. Поэтому понятно стремление изучить ту или иную живую систему, чтобы создать сходное по принципу работы техническое устройство. Физиология органов чувств в сравнении с большинством других биологических дисциплин продвинулась далеко вперед в результате включения в свой арсенал подходов, привнесенных на пути бионического поиска физиками, кибернетиками, математиками. Для бионики недостаточно только качественных характеристик, а необходимы количественные параметры живой системы, переводимые на язык математики.
Если говорить более конкретно, то инженеров интересуют органы чувств насекомых как потенциальные прототипы технических устройств с исключительно высокой чувствительностью, помехоустойчивостью, избыточностью конструкции, сочетающейся с миниатюрностью и низкой затратой энергии на работу. Чувствительность рецепторных клеток насекомых практически доведена до физического предела. Так, чтобы возбудить обонятельную клетку на антенне самца тутового шелкопряда, настроенную на восприятие полового аттрактанта самки, достаточно контакта с одной молекулой этого вещества. Зрительную клетку фасеточного глаза может возбудить единичный фотон. Механорецепторная клетка так называемого подколенного органа улавливает колебания субстрата, амплитуда которых меньше диаметра атома водорода. При этом рецепторы отличаются от известных технических датчиков информации поразительной помехоустойчивостью. Мы уже отмечали, что кузнечик выделяет (опознает) видоспецифичную песню на фоне oсамых разнообразных звуков. Пчела издалека зрительно опознает известный ей цветок среди множества других предметов, сходных по размеру, окраске и форме. Избыточность конструкции живых систем проявляется в том, что разрушение части органа не выводит его из строя, причем у насекомых это свойство сочетается с крайней миниатюрностью всех органов.
Во всех без исключения рецепторных системах бионики особенно стремятся расшифровать высокоэффективные биологические способы выделения сигнала из шума. Наряду с этим в обонятельном анализаторе главный объект поиска - способы организации исключительно высокой и избирательной чувствительности к запахам, в слуховом анализаторе - способы пеленгации источника звука и опознания его сигналов, в зрительном анализаторе - механизмы анализа поляризации света и восприятия невидимых человеком лучей.
Достижения сенсорной бионики, насколько можно судить по доступным публикациям * , пока скромнее успеха, достигнутого собственно сенсорной физиологией, обогащенной физическим подходом, заимствованным из бионики. Как пример успеха назовем создание прибора для измерения скорости самолетов относительно Земли, работающего на принципе восприятия движения фасеточным глазом, обнаруженном у жука-долгоносика Chlorophanus. Неоднократно сообщалось о создании акустических приборов, привлекающих (и уничтожающих) кровососущих комаров, и ультразвуковых излучателей, имитирующих крик летучих мышей и тем отпугивающих вредных ночных бабочек, которые слышат эти звуки. В борьбе с непарным шелкопрядом и родственными видами удачно используются ловушки с половым аттрактантом (например синтетическим диспарлуром). Усовершенствованы световые ловушки с излучателем ультрафиолетовых лучей, особенно привлекательных для ночных насекомых.
* (Известно, что за рубежом бионические исследования широко финансируются военным ведомством и многие из них имеют соответствующую направленность, не подлежащую широкой огласке. )
Как для биоников, так и для биологов разных специальностей представляет большой интерес связанная с изучением рецепторов проблема опознания образов, кратким изложением которой мы и закончим обзор роли органов чувств в жизни насекомых.
Поиск того или иного объекта всегда опирается на различение (дискриминацию) внешних стимулов и их модальностей, за что целиком ответственны рецепторы, поскольку они стоят на "входе" организма. Но целенаправленный выбор возможен только при условии совпадения рецепторных сигналов от объекта с его описанием или признаками, заложенными в центральной нервной системе организма. Поэтому выбор объекта определяется не только поступающей извне сенсорной информацией, но и той, что содержится в генетической или индивидуальной памяти организма. Выбору предшествует опознание объекта как такового, сличение с эталонным представлением о нем, уже существующим в центральной нервной системе.
В связи с этим встает фундаментальный вопрос: в какой форме хранится в памяти насекомых описание объектов - в виде конкретных признаков каждого из них в отдельности или обобщенного представления? Следующий пример пояснит нашу мысль. Когда пчела безошибочно находит свой улей по окраске (пчеловоды давно заметили, что окраска облегчает поиск, и поэтому рядом стоящие ульи окрашивают в разные цвета), то неискушенному наблюдателю может показаться, что дело обстоит совсем просто. Пчела, как известно, может различать цвета, поэтому она и опознает свой улей по окраске. Но в действительности она опознает улей как таковой, не путает его с другими предметами, идентично окрашенными. Задачу для пчелы можно усложнить, поставив на улей какой-либо предмет, искажающий вид улья. Формально, на языке описания данной ситуации рецепторами глаза, здесь объект иной, тем не менее натренированная пчела и в этих условиях опознает его как улей. Значит, пчела хранит в памяти образ улья - некоторое обобщенное представление о нем, которое, как легко догадаться, может возникнуть только в результате личного опыта, многократного возвращения в улей в разных ситуациях и выделения в процессе формирования образа главных оптических признаков улья.
Способность медоносной пчелы к зрительному обобщению недавно подтверждена в специальных экспериментах, в которых обучение насекомого вели на разных объектах, но относящихся по одному общему всем им признаку к тому же самому классу подкрепляемых (пищей) объектов, которым был противопоставлен класс неподкрепляемых объектов. Прежде эта логическая операция считалась привилегией исключительно высших животных с объемистым мозгом, в поведении которых некоторые исследователи усматривали признаки "элементарного рассудка".
Проблема опознания образов оказалась в центре внимания не только биологов, но и конструкторов "думающих" машин. Дело в том, что визуальное опознание у человека и животных инвариантно ко многим преобразованиям узнаваемого объекта. Знакомое лицо мы опознаем анфас и в профиль, на фотографии, по контурному рисунку и даже на карикатуре. Опознанию предшествует выделение каких-то узловых признаков, и на их базе следует логическая операция обобщения и формирования образа. Но какие признаки и как их обобщает мозг - далеко не всегда известно, и в этом трудность создания алгоритмов и программ для компьютеров, например, читающих тексты, набранные разным шрифтом. Не все требуемые здесь эксперименты возможны на человеке, а отдельные из них, в особенности с хирургическим вмешательством, выполнимы только на животных. Отсюда понятна актуальность изучения сложных форм поведения насекомых, в данном случае визуального поведения пчел. Сравнительно малое число нейронов в сетчатке глаза и в особенности в головном ганглии делает пчел, по сравнению с высшими позвоночными, более доступным объектом для изучения периферических и центральных механизмов обобщения и опознания образов.
У насекомых в той или иной мере развиты осязание, обоняние, вкус, слух и зрение. Кроме того, отдельные виды могут различать колебания температуры и влажности воздуха, изменение давления воздуха и водной среды, магнитное поле Земли и воздействие электростатического поля.
1. Органы осязания представлены в виде чувствительных волосков, расположенных на различных участках тела, особенно на усиках и ротовых конечностях. Раздражение волоска передается осязательной нервной клетке, где возникает возбуждение, передаваемое по ее отросткам в нервный центр.
2. Органы обоняния сосредоточены главным образом на усиках в виде пластинок или конусов, погруженных в углубления кутикулы и соединенных с нервными клетками. У самцов обонятельных элементов - сенсилл - обычно больше, чем у самок. Особенно много их у рабочих пчел - до 6000 пластинок на каждом усике, в связи с важным значением обоняния для поиска ими нектара. Чувствительность насекомых к некоторым запахам много выше, чем у человека. Например, пчелы обнаруживают запах гераниола и других эфирных масел при концентрации в 40... 100 раз меньшей, чем человек, а меченые самцы некоторых бабочек различают запах полового аттрактанта самки за 11 км.
3. Органы вкуса по строению иногда почти неотличимы от органов обоняния. Они расположены на ротовых частях. У бабочек, пчел и мух вкусовые сенсиллы обнаружены также на лапках передних ног. Голодная бабочка развертывает хоботок при прикосновении нижней стороны лапок к раствору сахара. При этом бабочки ощущают концентрацию сахара в воде в 2000 раз меньшую, чем человек. Насекомые в той или иной мере могут различать сладкое, соленое, горькое и кислое.
4. Органы слуха хорошо развиты лишь у тех насекомых, которые могут издавать звук (саранчовые, кузнечики, сверчки, певчие цикады, некоторые клопы). Они представлены в виде тимпанальных органов, т. е. утонченных подобно барабанной перепонке участков кутикулы со скоплением чувствительных элементов. Парные тимпанальные органы у саранчовых и цикад расположены на I сегменте брюшка, у кузнечиков и сверчков - на голенях передних ног. Однако различать звуки могут и многие другие насекомые, не имеющие тимпанальных органов.
Органы зрения обычно развиты хорошо. Лишь у насекомых, обитающих под землей или в пещерах, глаза отсутствуют или недоразвиты. Зрение представлено сложными и простыми глазами. Сложные, или фасеточные, глаза (1 пара) расположены по бокам головы. Они состоят из множества зрительных элементов - омматидиев, или фасеток, число которых у комнатной мухи достигает 4000, а у стрекоз - даже до 28000 в каждом глазу. Омматидий состоит из прозрачного хрусталика, или роговицы, в виде двояковыпуклой линзы и лежащего под ней прозрачного хрустального конуса. Вместе они составляют единую оптическую систему. Под конусом расположена сетчатка, воспринимающая световые лучи. Клетки сетчатки соединены нервными волосками с зрительными долями головного мозга. Каждый омматидий окружают пигментные клетки.
Насекомые могут различать цвета. Тли, например, отличают красный, желтый и зеленый от синего и фиолетового; шведскую муху привлекают голубые оттенки на зеленом фоне; у пчел цветовое зрение сдвинуто в сторону коротковолновой части спектра, и они плохо различают оранжево-красный его участок, но это компенсируется различением недоступного для глаза человека ультрафиолетового участка.
Простые глаза, или глазки, располагаются на голове насекомого треугольником: 1 срединный - на лбу, 2 других - симметрично по сторонам и выше на темени. Развиты они не у всех насекомых. Часто срединный глазок исчезает, реже отсутствуют парные глазки при сохранении среднего. Многие чешуекрылые и двукрылые совсем лишены глазков.
Благодаря высокоразвитым нервной системе и органам чувств насекомые воспринимают разнообразные сигналы, поступающие из внешней среды, и реагируют на них совокупностью целесообразных движений, включая и наследственно закрепленные действия. Такая совокупная реакция организма называется поведением. Поведение определяется не только внешними раздражителями, но и физиологическим состоянием организма (голод, половая зрелость и пр.). В основе поведения лежит рефлекс, т. е. ответная реакция на раздражение. Различают безусловные рефлексы, на которых основаны более простые акты поведения, и условные рефлексы, представляющие собой элементы высшей нервной деятельности.
Безусловные рефлексы являются врожденными, наследуемыми от своих родителей. Примером наиболее простой формы поведения является состояние танатоза, когда при внезапном толчке, сотрясении субстрата наблюдается рефлекторное торможение движений, и насекомое падает с ветки на землю, некоторое время оставаясь неподвижным.
Более сложными формами поведения являются таксисы и инстинкты. Таксисы представляют собой разнообразные рефлекторные движения под влиянием раздражителя: термотаксис - тепла, фототаксис - света, гигротаксис - влаги, хемотаксис - химического раздражителя и т. д. Знак таксиса может быть при этом положительный или отрицательный в зависимости от того, куда направлено движение насекомого - к раздражителю или в противоположную сторону.
Инстинкты являются сложными врожденными рефлексами. Они имеют очень важное значение в жизни насекомых, в выживании отдельных особей и популяции вида в целом. Инстинкты с первого взгляда производят впечатление разумных, сознательных действий. Например, самка жука кравчика в нижней части вертикального хода в почве делает боковые овальные камеры, которые заполняют комками растительной массы, сделанными из срезанных на полях листьев различных растений. На комок она откладывает одно яйцо, а выход из камеры засыпает почвой. На такой своеобразной силосной массе развивается личинка кравчика, здесь же окукливаясь.
Таким образом, инстинкты, даже самые сложные, представляют собой цепь безусловных рефлексов. В этой цепи каждый предыдущий рефлекс обусловливает последующий. Инстинкты не зависят от выучки отдельной особи, но вырабатываются в процессе эволюции вида, наследственно передаваясь из поколения в поколение.
Как впервые отмечено акад. И. П. Павловым, условные рефлексы являются элементами высшей нервной деятельности животного. В отличие от безусловных рефлексов они формируются в течение жизни особи и носят временный характер. Условный рефлекс вырабатывается под влиянием сочетаний как минимум двух раздражителей - безусловного (например, пища) и условного (запах, цвет, звук и т. д.). В результате совместного действия двух - раздражителей между различными центрами нервной системы возникает временная связь, и организм будет в течение определенного времени реагировать лишь на один условный раздражитель. Однако если подкрепление безусловным раздражителем будет не слишком долгим, временная связь в центральной нервной системе нарушается, и условный рефлекс угасает.
Органы размножения. Почти все насекомые являются раздельнополыми животными, и популяции состоят из самцов и самок. Лишь у немногих насекомых отмечен гермафродитизм (мухи термитоксении, обитающие в гнездах термитов, некоторые кокциды). Внешние различия между самцом и самкой часто незначительны или отсутствуют, и в этом случае особи различаются лишь по генитальным придаткам. Наряду с этим у насекомых нередко встречается и достаточно резко выраженный половой диморфизм.
При наличии полового диморфизма самцы отличаются более сильным развитием усиков (майский жук, хрущи, бабочки из сем. волнянок и шелкопрядов), глаз (пчелиные и складчатокрылые осы), ротовых частей (жук-олень), церок (уховертки), придатков кожи (жук-носорог), а также более яркой окраской тела и большей подвижностью. Наиболее резко половой диморфизм выражен у представителей отряда веерокрылых (самец крылатый, самка бескрылая червеобразной формы), большинства видов кокцид, некоторых бабочек (зимняя пяденица, непарный шелкопряд и др.).
Органы размножения самки состоят из парных яичников, парных яйцеводов, непарного яйцевода, парных придаточных желёз и иногда - семяприемника. Яичники состоят из яйцевых трубок, в которых формируются яйца. Количество яйцевых трубок у различных видов насекомых сильно варьирует: от 4...8 пар у некоторых жуков и бабочек до 220 пар у медоносной пчелы, максимальное количество отмечено у самок термитов - 12 000 пар и более. Яйцевые трубки обычно объединены в несколько протоков, впадающих в один из парных яйцеводов.
Парные яйцеводы переходят в непарный яйцевод, который открывается наружу половым отверстием. В непарный семяпровод нередко впадает сравнительно узкий проток семяприемника (у некоторых мух имеется 2...3 семяприемника). Семяприемник, или сперматека, служит для хранения сперматозоидов самца, которые попадают в него при спаривании. Хранение сперматозоидов длится иногда до 4...5 лет, например у медоносных пчел. Оплодотворение яйца происходит при прохождении его через непарный яйцевод во время откладки яиц. В это время сперматозоиды выходят из семяприемника и оплодотворяют яйцо. Часто у самок непарный яйцевод на заднем конце расширяется, образуя мешковидный орган - влагалище. В непарный яйцевод открывается и проток придаточных желёз.
Органы размножения самца состоят из парных семенников, парных семяпроводов, непарного семяизвергателыюго канала, придаточных половых желёз и копулятивного органа. Семенники имеют разнообразную форму (гроздевидные, дольчатые, дисковидные, извитые и пр.) и состоят из семенных трубок, или фолликулов, в которых происходит образование сперматозоидов. Семенные трубки впадают в парные семяпроводы, концы которых нередко расширяются, образуя семенные пузырьки. В них накапливается сперма перед выходом наружу, при спаривании она попадает в семяизвергательный канал, который выталкивает сперму через копулятивный орган наружу.
Придаточные половые железы самцов, обычно от 1 до 3 пар (у таракана они, однако, представлены в виде крупного грибовидного пучка из десятков трубок), впадают в семяизвергательный канал. Секрет придаточных желёз защищает сперму от внешних воздействий при спаривании, например у пчелиных. У некоторых насекомых секрет придаточных желёз обволакивает порцию спермы, образуя своеобразную капсулу, называемую сперматофором. При спаривании самец либо вводит сперматофор в половое отверстие самки, либо прикрепляет сперматофор к нему; сперматозоиды затем переходят из сперматофора в половые пути самки. Сперматофорное оплодотворение отмечено у прямокрылых, богомолов, некоторых жуков.
Показать все
Органы чувств описываются отдельно от строения , так как в их образовании участвуют не только нервные клетки, но и производные других тканей. Тем не менее, их можно назвать ее частью. Они представляют собой элементы периферической нервной системы, так как содержат чувствительные нервные окончания.
Рецепция и рецепторы
Любой орган чувств состоит из рецепторов - чувствительных элементов особого строения, которые воспринимают определенный вид раздражения. Например, волоски на теле насекомого, выполняющие функцию осязания, чувствуют механическое раздражение, но не воспринимают свет, и так далее.
Всего в организме насекомого существует 4 вида рецепторов.
Механорецепторы
: воспринимают механические колебания. Такие нервные окончания лежат в основе органов осязания и слуха (звук тоже представляет собой механические колебания определенной частоты). Среди механорецепторов, формирующих осязание, есть несколько разновидностей. Одни ощущают давление, другие - вибрацию, третьи - прикосновения и т.д. В общем, механорецепторы весьма разнообразны и «многофункциональны».Терморецепторы
- структуры, воспринимающие температуру. Они располагаются в покровах насекомых и передают в информацию о ее колебаниях. Причем, при нагревании и охлаждении возбуждаются разные виды терморецепторов: холодовые и тепловые. Без температурной чувствительности жизнь и некоторых насекомых были бы невозможны. Например, рабочие пчелы в улье постоянно контролируют температуру участка гнезда, где развиваются и (фото) . Они то утепляют их, то охлаждают. Температура все время поддерживается на значениях 34,5-35,5 градусов, так как при отклонениях от этой «нормы» погибают.Хеморецепторы
- чувствительные образования, которые раздражаются химическими веществами. Примером служат органы вкуса и . Несмотря на то, что насекомые устроены примитивнее многих животных, у них найдены особые хеморецепторы, которых больше нет ни у кого. Речь идет о внутренних хеморецепторах, которые определяют постоянство внутренней среды организма: рН и так далее. Пока что эти рецепторы изучены плохо.Фоторецепторы
- основа органа зрения, нервные окончания, воспринимающие световые волны.В целом, все рецепторы выполняют лишь одну функцию - рецепцию, то есть, восприятие определенных сигналов. Эти сигналы в виде нервного возбуждения подаются в нервные центры головного мозга и , где информация обрабатывается. В итоге насекомое «решает», как ему поступить в ответ на внешние стимулы.
Органы вкуса
. Чувствительные хеморецепторы находятся у большинства групп на ротовых органах. Однако у мух (фото) , бабочек и пчел они также располагаются на передних ногах (точнее, на их ). Складчатокрылые осы отличаются наличием вкусовых органов на члениках антенн.У насекомых лучше всего получается различать сладкое, также они способны узнавать кислое, горькое и соленое. Чувствительность к разным вкусам у различных насекомых неодинакова. К примеру, гусеницам бабочек лактоза кажется сладкой, а пчелам - безвкусной. Зато пчелы очень чувствительны к соленому.
