Ход развития органического мира на земле восстанавливается исследователями по данным палеонтологии, а также по данным накопленных морфологических и эмбриологических материалов. По установленным данным наша планета образовалась менее 7 млрд. лет назад.
Промежуток времени существования нашей планеты подразделяют на эры. Эры дополнительно подразделяют на периоды. На каждом этапе своего развития в органической жизни на Земле происходили определенные изменения.
1. Догеологическая эра
В этот период происходило формирование нашей планеты. Началось формирование около 7 млрд. лет назад, продолжалось менее 3 млрд. лет. В период зарождения и формирования планеты жизнь на Земле отсутствовала.
2. Архейская эра
В этот период на нашей планете в водной толще первых морей зародилась жизнь. К концу этой эры жизнь на Земле существовала в виде достаточно примитивных форм: одноклеточных бактерий и водорослей и лишь небольшим числом многоклеточных.
Эволюция органического мира на этом этапе претерпела сравнительно незначительные изменения. В эту эру произошло разделение на ветви развития животного и растительного мира, которые имели до этого общего прародителя - одноклеточных жгутиковых организмов.
Разделение произошло на почве питания. Первичные животные остались гетеротрофными организмами, а водоросли в своем развитии приобрели способности к фотосинтезу и стали автотрофными организмами.
3. Протерозойская эра
По своей продолжительности считается одной из самых длительных. В эту эру появились новые виды водорослей, которые постепенно стали исходными для всех групп растений.
Массовое размножение этих видов водорослей в эту эру способствовало накоплению кислорода на планете, что сыграло решающую роль в ходе эволюции животного мира.
Эволюция органического мира на планете получила мощный толчок к своему развитию. Животный мир в ту эру прошел в своем развитии большой путь. На этом пути возникли новые типы червей и моллюсков. В конце протерозойской эры появились простейшие членистоногие и бесчерепные хордовые. Основные формы жизни в этот период существовали только в воде.
4. Палеозойская эра
В эту эру происходили крупные события в развитии органического мира. Главным из них является выход растений и животных на сушу. Первыми на суше оказались бактерии, водоросли и низшие формы грибов.
С их появлением на суше начались почвообразовательные процессы на планете. Достигнув своего зенита в каменноугольный период, земноводные вынуждены были уступить место на суше пресмыкающимся.
Наиболее интенсивное развитие пресмыкающихся наблюдалось в пермском периоде палеозойской эры. Эволюция органического мира в период этой эры
заключалась в том, что растения прошли путь от водорослей до голосеменных, а позвоночные животные от простейших хордовых до пресмыкающихся, находящихся как на суше.
Получила свое развитие и одна из ветвей беспозвоночных животных. В своем развитии она прошла путь от простейших морских членистоногих до летающих насекомых.
5. Мезозойская эра
По своему временному периоду была наполовину короче палеозойской. Развитие органического мира в эту эру происходило более быстрыми темпами.
Эволюция органического мира не остановилась только на развитии растений. В триасовый период среди позвоночных животных появились первые млекопитающие животные, а в юрский период первые птицы.
6. Кайнозойская эра
Эта эра в историческом развитии планеты является более кроткой. Именно в эту эпоху появился на Земле человек. С появлением человека произошло изменение характера и направление эволюции органического мира на планете.
В кайнозойскую эру произошла окончательная победа среди позвоночных млекопитающих, птиц и костистых рыб. В эту эру происходило развитие высших представителей растительного и животного мира в тесном взаимодействии.
За время палеогена и неогена сформировалось современное очертание материков океанов и морей на земле. Последний период кайнозойской эры - антропоген назван в честь человека, являющегося высшей формой развития живой материи и оказывающего на эволюцию и развитие органического мира наибольшее влияние.
Продолжающаяся эпоха Великих географических открытий открывала перед европейцами новые, необъятные пространства. В 1606 г. голландские мореплаватели впервые увидели Австралию. В 1741 г. В. Беринг достиг берегов Аляски. Кругосветные экспедиции второй половины XVIII в. имели своим следствием расширение не только географических горизонтов, но и биологических знаний о растительном и животном мире новых земель. Пришло время систематизации приобретенных знаний.
Воспринимая природу как единое целое, ученые стремились выявить разнообразие организмов и установить взаимосвязь между ними. К концу XVII в. стало очевидно, что описание организмов невозможно без создания иерархической системы и установления родственных отношений между группами, что привело к формированию представлений об историческом развитии органического мира.
Элементы этой идеи прослеживаются в произведениях древнегреческих философов - от Фалеса до Аристотеля. Многие философы и естествоиспытатели эпохи Возрождения и Нового времени высказывали мысль о взаимосвязи форм живой природы. Так, немецкий философ Г.Лейбниц (1646-1716 гг.) представлял мир как единый гармоничный ряд усложняющихся форм растений и животных, изначально созданных Богом. Швейцарский натуралист Ш.Бонне (1720-1793 гг.) развивал идею о «лестнице существ» (1745 г.) как отражении прогрессирующего усложнения органического мира. Ж. Бюффон (1707-1788 гг.) выдвинул смелую гипотезу о развитии Земли (1748 г.). Подразделив «естественную историю» Земли на семь периодов, он предположил, что растения, затем животные, а потом и человек появились в последние периоды развития планеты. Бюффон допускал также, что одни формы могут превращаться в другие под влиянием климата или условий существования и что имеется «непрерывная иерархия от самого низшего растения до самого высокоорганизованного животного».
Огромное влияние на формирование эволюционных идей ученых нескольких поколений оказали принципы систематики органического мира, которые разработал шведский врач и натуралист Карл Линней (Carolus Linnaeus, 1707 - 1778 гг.) - первый секретарь Шведской академии наук, основанной в 1739 г. В его знаменитом труде «Система природы» («Systema naturae», 1735 г.), 12 раз издававшемся при жизни автора, были впервые предложены основы классификации «трех царств природы» (растений, животных и минералов). Каждое из царств он разделил на классы, отряды, роды, виды и подвиды; для всех органических видов ввел обязательную бинарную (двойную) номенклатуру, в ко-
Торой вид обозначался двумя названиями - родовым и видовым. Линней впервые отнес человека (род Homo) к классу млекопитающих (отряду приматов), что в то время требовало от ученого достаточной смелости. Отметим, что Линней не сомневался в неизменности природы и ее целесообразности.
К.Линней был избран членом академий наук Германии (1754 г.), Швеции (1739 г.), Великобритании (1753 г.), России (1754 г.), Франции (1762 г.). Это свидетельствует о его огромном влиянии на развитие мирового естествознания. Труды Линнея способствовали формированию идей Ж.Кювье, Ж.Ламарка и Ч.Дарвина.
Французский зоолог Жорж Кювье (George Cuvier, 1769-1832 гг.) разработал понятие о типах в зоологии и впервые объединил в один тип позвоночных классы млекопитающих, птиц, амфибий и рыб. Он заложил основы палеонтологии и сравнительной анатомии, и тем самым подвел фундамент под будущую эволюционную теорию. Занимаясь педагогической работой, он создал в Парижском Университете факультет естественных наук.
Жан Ламарк (Jean Baptiste Pierre Antoine de Monet Lamarck, 1744-1829 гг.) - французский естествоиспытатель, ученик и последователь французских материалистов и просветителей XVIII в. - сформулировал первую теорию эволюционного развития живых существ. Основные положения натурфилософской концепции Ламарка изложены в его трудах «Естественная история растений» (1803 г.) и «Философия зоологии» («Philosophic zoologique», 1809 г.). Занимаясь сравнительной анатомией беспозвоночных, он первым разделил животных на позвоночных и беспозвоночных и ввел эти понятия.
Ламарк утверждал, что между видами животных нет резких граней; виды не являются постоянными, - они изменяются под влиянием окружающей среды, приобретая новые свойства, и наследуют эти приобретенные признаки. Таким образом, Ламарк считал, что признаки, возникающие адекватно воздействующим факторам окружающей среды, передаются по наследству. Главным фактором адаптации он считал упражнения или неупражнения органов, а также образование новых органов. Он выступал против концепции преформизма (см. с. 347), утверждая, что «все живые тела происходят одни от других», и развиваются при этом не из «предсуществующих зародышей».
Но теория Ламарка содержала и несколько идеалистических положений. Так, он полагал, что прогресс в развитии организмов объясняется их внутренним «стремлением» к самосовершенствованию. Его учение впоследствии приобрело форму ламаркизма - философской концепции второй половины XIX в., ставшей после смерти Ламарка антитезой дарвинизма. Это, однако, не умаляет исторических заслуг самого Ламарка, предложившего первую целостную теорию эволюции. Это понимал и высоко ценил один из величайших биологов мира, основоположник эволюционного учения - Чарлз Дарвин.
Чарльз Дарвин (Charles Robert Darwin, 1809-1882 гг.) оставил огромное научное наследие, которое насчитывает более 8000 страниц. Его основополагающий труд «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение избранных пород в борьбе за жизнь» («The Origin of Species by means of naturae selection») вышел в свет в 1859 г. В последующих работах Дарвина «Изменение домашних животных и культурных растений» (1868 г.), «Происхождение человека и половой отбор» (1871 г.) и других эволюционное учение получило свое дальнейшее развитие.
После окончания Кембриджского университета Ч. Дарвин принял участие в кругосветном путешествии на корабле «Бигл» (1831 - 1836 гг.), во время которого он познакомился с удивительным многообразием «природной лаборатории эволюции». В течение 20 лет он собирал и анализировал материалы, экспериментировал и систематизировал. Основываясь на огромном фактическом материале, он пришел к убеждению, что существующие на Земле животные и растения произошли от ранее распространенных видов в результате эволюции. Главными факторами эволюции Дарвин считал изменчивость, наследственность и естественный отбор в условиях «борьбы за существование» (понятие, введенное Дарвином).
К идее естественного отбора Дарвин пришел через знакомство с трудами по политэкономии своего соотечественника Адама Смита (1776 г.), который писал о разделении труда в обществе, борьбе за существование и искусственном отборе как результате этой борьбы. Таким образом, Дарвин дал естественно-научное обоснование возникновению приспособительных признаков, в противовес представлениям об изначальной целесообразности существующего мира.
Ф. Энгельс назвал теорию Дарвина в числе трех основных естественно-научных открытий XIX в. В 1859 г. в письме к К. Марксу он писал: «...до сих пор никогда еще не было столь грандиозной попытки доказать историческое развитие в природе, да к тому же еще с таким успехом» 1 .
Чарльз Дарвин был избран почетным доктором Кембриджского, Боннского, Бреславского и Лейденского университетов, членом-корреспондентом Петербургской (1867 г.) и Берлинской (1878 г.) академий наук.
Теория естественного отбора встретила многочисленных сторонников и противников. С середины 1860-х годов эволюционный подход стали применять в морфологии, эмбриологии, палеонтологии; появились первые экспериментальные исследования эволюции. Итогом этой многогранной работы ученых разных стран мира стало создание современной синтетической теории эволюции (СТЭ). Принципиальным стержнем этой теории является представление о естественном отборе как движущей силе эволюции и популяции. Основы СТЭ заложены трудами Ф.Г.Добржанского «Генетика и происхождение видов» (1937 г.), Дж. Хаксли «Эволюция. Современный синтез» (1942 г.), Э.Майера «Систематика и происхождение видов» (1942 г.), а также Н.В.Тимофеева-Ресовского (по использованию радиации в изучении гена, 1935 г.) и многих других зарубежных и отечественных ученых.
Учение Дарвина открыло новый исторический подход к изучению закономерностей живой природы и способствовало дальнейшему развитию всех биологических наук.
7.2.1. Доказательства эволюции органического мира
Доказательства эволюции - свидетельства общности происхождения всех организмов от единых предков, изменяемости видов и возникновения одних видов от других
Доказательства эволюции подразделяют на группы.
1. Цитологические. Все организмы (кроме вирусов) состоят из клеток, которые имеют общее строение и функции.
2. Биохимические. Все организмы состоят из одинаковых химических веществ: белков, нуклеиновых кислот и т.д.
3. Сравнительно-анатомические:
единство строения организмов в пределах типа, класса, рода и т.д. Например, для всех представителей класса млекопитающих характерны высокоразвитая кора больших полушарий переднего мозга, внутриутробное развитие, выкармливание детенышей молоком, волосяной покров, четырехкамерное сердце и полное разделение артериальной и венозной крови, теплокровность, легкие альвеолярного строения:
гомологичные органы - органы, имеющие единое происхождение независимо от выполняемых функций. Например, конечности позвоночных, видоизменения корня, стебля и листьев у растений;
рудименты - остатки имевшихся у предков органов (признаков). Например, человек имеет такие рудименты, как копчик, червеобразный отросток (аппендикс), третье веко, зубы мудрости, мышцы, двигающие ушную раковину, и др.;
атавизмы - внезапное появление у отдельных особей органов (признаков) их предков. Например, рождение людей с хвостом, густым волосяным покровом тела, дополнительными сосками, сильно развитыми клыками и др.
4. Эмбриологические доказательства. К ним относят: сходство гаме- тогенеза, наличие в развитии одноклеточной стадии - зиготы; сходство зародышей на ранних этапах развития; связь между онтогенезом и филогенезом.
Зародыши организмов многих систематических групп сходны между собой, причем, чем ближе организмы, тем до более поздней стадии развития зародыша сохраняется это сходство (рис. 7.8). На основе этих наблюдений Э. Геккель и Ф. Мюллер сформулировали биогенетический закон - каждая особь на ранних стадиях онтогенеза повторяет некоторые основные черты строения своих предков. Таким образом, онтогенез (индивидуальное развитие) есть краткое повторение филогенеза (эволюционного развития).
6. Реликтовые доказательства. В настоящее время существуют потомки переходных форм (рис. 7.11), например, кистеперая рыба лати- мерия - потомок переходной формы между рыбами и земноводными, гаттерия - потомок переходной формы между земноводными и пресмыкающимися; утконос - потомок переходной формы между пресмыкающимися и млекопитающими
7. Биогеографические доказательства. Сходство и различие организмов, обитающих в разных биогеографических зонах. Например, сумчатые млекопитающие сохранились только в Австралии.
7.2.2. Происхождение жизни
Развитие взглядов на происхождение жизни. С глубокой древности и по сей день человечество ищет ответ па вопрос о происхождении жизни на Земле. Ранее считали, что возможно самозарождение жизни из неживой материи. По мнению ученых Средневековья, рыбы могли зарождаться из ила, черви - из почвы, мыши - из грязных тряпок, мухи - из гнилого
мяса. В XVII в. итальянский ученый Ф. Реди провел оригинальный эксперимент: он поместил кусочки мяса в стеклянные сосуды, часть из них он оставил открытыми, а часть прикрыл кисеей. Личинки мух появились только в открытых сосудах (рис. 7.12). В середине XIX в. французский микробиолог Л. Пастер поместил простерилизованный бульон в колбу с длинным узким горлышком Б-образной формы. Бактерии и другие находящиеся в воздухе организмы оседали под действием силы тяжести в нижней изогнутой части горлышка и не достигали бульона, тогда как воздух поступал в саму колбу (рис. 7.13).
 |
Эти и другие сходные опыты убедительно доказывали, что в современную эпоху живые организмы происходят только от других живых организмов. Невозможность самозарождения жизни из неживого назвали принципом Реди. В результате закономерен вопрос о происхождении первых живых организмов.
Многообразие подходов к вопросу о происхождении жизни. По вопросу происхождения жизни так же, как и по вопросу о сущности жизни, среди ученых нет единого мнения. Существует несколько подходов к решению вопроса о происхождения жизни, которые тесно переплетаются между собой. Классифицировать их можно следующим образом.
1) по принципу, что идея, разум первичны, а материя вторична (идеалистические гипотезы) или материя первична, а идея, разум вторичны (материалистические гипотезы);
2) по принципу, что жизнь существовала всегда и будет существовать вечно (гипотезы стационарного состояния) или жизнь возникает на определенном этапе развития мира;
3) по принципу, что живое только от живого (гипотезы биогенеза) или возможно самозарождение живого из неживого (гипотезы абиогенеза)",
4) по принципу, что жизнь возникла на Земле или была занесена из космоса (гипотезы панспермии).
Рассмотрим наиболее значимые из гипотез.
Креационизм. Согласно этой гипотезе жизнь была создана Творцом. Творец - это Бог, Идея, Высший разум или др.
Пшотеза стационарного состояния. Жизнь, как и сама Вселенная, существовала всегда и будет существовать вечно, ибо не имеющее начала не имеет и конца. Вместе с тем существование отдельных тел и образований (звезд, планет, организмов) ограничено во времени: они возникают, рождаются и погибают. В настоящее время эта гипотеза имеет в основном историческое значение, так как общепризнанной является «теория Большого взрыва», согласно которой Вселенная существует ограниченное время; она образовалась из одной точки около 15 млрд лет назад.
Пшотеза панспермии. Жизнь была занесена на Землю из космоса и прижилась здесь после того, как на Земле сложились благоприятные для этого условия. Это предположение высказал немепкий ученый Г. Рихюр в 1865 г., окончательно сформулировал шведский ученый С. Аррениус в 1895 г. С метеоритами и космической пылью на Землю могли попасть споры бактерий, которые в значительной степени устойчивы к радиации, вакууму, низким температурам Решение вопроса о том, как возникла жизнь в космосе в силу объективных трудностей отодвигается на неопределенное время. Она могла быть создана Творцом, существовать всегда или возникнуть из неживой материи. В последнее время среди ученых появляется все больше сторонников гипотезы панспермии.
Пшотеза абиогенеза (самозарождения живого из неживого и последующей биохимической эволюции). В 1924 г. русский биохимик А. И. Опарин, а позднее в 1929 г английский ученый Дж. Холдейн высказали предположение, что живое возникло на Земле из неживой материи в результате химической эволюции - сложных химических преобразований молекул. Этому событию благоприятствовали сложившиеся в то время на Земле условия.
Согласно этой гипотезе в процессе становления жизни на Земле можно выделить четыре этапа -
1) синтез низкомолекулярных органических соединений из газов первичной атмосферы;
2) полимеризация мономеров с образованием цепей белков и нуклеиновых кислот;
3) образование фазово-обособленных систем органических веществ, отделенных от внешней среды мембранами;
4) возникновение простейших клеток, обладающих свойствами живого, в том числе репродуктивным аппаратом, осуществляющим пере
дачу дочерним клеткам всех химических и метаболических свойств родительских клеток.
Первые три этапа относят к периоду химической эволюции, с четвертого - начинается биологическая эволюция.
 |
Представления о возможноеги химической эволюции вещества подтверждены рядом модельных экспериментов. В 1953 г. американский химик С. Миллер и физик Г. Юри в лабораторных условиях имитировали состав первичной атмосферы Земли, состоявшей из метана, аммиака и паров воды, и, воздействуя на нее искровым разрядом, получили простые органические вещества - аминокислоты глицин, аланин и др. (рис. 7.14). Тем самым была доказана принципиальная возможность абиогенного синтеза органических соединений (но не живых организмов) из неорганических веществ
Таким образом, органические вещества могли создаваться в первичном океане из простых неорганических соединений. В результате накопления в океане органических веществ образовался так называемый «первичный бульон». Затем, объединяясь, белки и другие органические молекулы образовали капли коацерватов, которые служили прообразом
клеток Капли коацерватов подвергались естественному отбору и эволюционировали. Первые организмы были гетеротрофными. По мере расходования запасов «первичного бульона» возникли автотрофы.
Следует отметить, что с точки зрения теории вероятности, вероятность синтеза сверхсложных биомолекул при условии случайных соединений их составных частей крайне низка.
В.И. Вернадский о происхождении и сущности жизни и биосферы. В.И. Вернадский изложил свои взгляды о происхождении жизни в следующих тезисах.
1. Начала жизни в том космосе, который мы наблюдаем, не было, поскольку не было начала этого космоса. Жизнь вечна, поскольку вечен космос, и всегда передавалась путем биогенеза.
2. Жизнь, извечно присущая Вселенной, явилась новой на Земле, ее зародыши приносились извне постоянно, но укрепились на Земле лишь при благоприятных для этого возможностях.
3. Жизнь на Земле была всегда. Время существования планеты - это лишь время существования на ней жизни. Жизнь геологически (планетарно) вечна. Возраст планеты неопределим.
4. Жизнь никогда не была чем-то случайным, ютящимся в каких-то отдельных оазисах. Она была распространена всюду и всегда живое вещество существовало в образе биосферы.
5. Древнейшие формы жизни - дробянки - способны выполнять все функции в биосфере. Значит, возможна биосфера, состоящая из одних прокариот. Вероятно, что такова она и была в прошлом.
6. Живое вещество не могло произойти от косного. Между этими двумя состояниями материи нет никаких промежуточных ступеней. Напротив, в результате воздействия жизни происходила эволюция земной коры.
Таким образом, необходимо признать, что к настоящему времени ни одна из существующих гипотез о происхождении жизни прямыми доказательствами не располагает, и у современной науки нет однозначного ответа на вопрос о происхождении жизни.
7.2.3. Краткая история развития органического мира
Возраст Земли около 4,6 млрд лет. Жизнь на Земле возникла в океане более 3,5 млрд лет назад.
Краткая история развития органического мира приведена в табл. 7.2. Филогенез основных групп организмов отражен на рис. 7.15. Органический мир былых эпох воссоздан на рис. 7.16-7.21.
Геохронологическая шкала и история развития живых организмов
|
| Эра, возраст, млн лет | Климат и геологические процессы | Мир животных | Мир растений | Важнейшие аро- морфозы | |
| Мезозойская, 240 | археоптерикс; вымирают древние хрящевые рыбы | голосеменные | |||
| Триасовый | Ослабление климатической зональности Начало движения материков | Преобладают земноводные, головоногие моллюски,травоядные и хищные пресмыкающиеся; появляются костистые рыбы, яйцекладущие и сумчатые млекопитающие | Преобладают древние голосеменные; появляются современные голосеменные, вымирают семенные папоротники | Появление четырехкамерного сердца; полное разделение артериального и венозного кровотока, появление теплокровности, появление молочных желез | |
| Палеозой | Пермский (пермь), 50± 10 | Резкая зональность климата, завершение горообразовательных процессов | ГЪсподствуют морские беспозвоночные, акулы; быстро развиваются пресмыкающиеся и насекомые; возникают зверозубые и травоядные пресмыкающиеся; вымирают стегоцефалы и трилобиты | Богатая флора семенных и травянистых папоротников; появляются древние голосеменные; вымирают древовидные хвощи, плауны и папоротники | Образование пыльцевой трубки и семени |
| Карбонский (карбон), б5± 10 | Распространение лесных болот. Равномерно влажный те- | Доминируют земноводные, моллюски, акулы, двоякодышащие рыбы, появляются и | Обилие древовидных | Появление внутреннего оплодотворения 1 по- |
| Эра, возраст, млн лет | Период, продолжительность, млн лет | Климат и геологические процессы | Мир животных | Мир растений | Важнейшие аро- морфозы |
| плый климат сменяется в конце периода засушливым | быстро развиваются крылатые формы насекомых, пауки, скорпионы, возникают первые пресмыкающиеся; заметно уменьшаются трилобиты и стегоцефалы | папоротникообразных, образующих «каменноугольные леса», возникают семенные папоротники, исчезают лсилофиты | явление плотных оболочек яйца; ороговение кожи | ||
| Девонский (девон). | Смена сухих и дождливых сезонов, оледенение на территории современных Южной Африки и Америки | Преобладают панцирные, моллюски, трилобиты, кораллы; появляются кистелерые, двоякодышащие и лучеперые рыбы, стегоцефалы | Богатая флора л сил офитов, появляются мхи, папоротниковидные, грибы | Расчленение тела растений на органы; преобразование плавников в наземные конечности; появление органов воздушного дыхания | |
| Силурийский | Вначале сухой, затем влажный климат, горообразование | Богатая фауна трилобитов, моллюсков, ракообразных, кораллов, появляются панцирные рыбы, первые наземные беспозвоночные: многоножки, скорпионы, бескрылые насекомые | Обилие водорослей; растения выходят на сушу - появляются ПС ил офиты | Дифференциров- ка тела растений на ткани, разделение тела животных на отделы, образование челюстей и поясов конечностей у позвоночных |
| Эра, возраст, млн лет | Период, продолжительность, млн лет | Климат и геологические процессы | Мир животных | Мир растений | Важнейшие аро- морфозы |
| Палеозой | Ордовикский (ордовик), \ 55± 10 | Кембрийский) (кембрий), I 80±20) | Оледенение сменяется умеренно влажным, потом сухим климатом. Большая часть суши занята морем, горообразование | Преобладают губки, кишечнополостные, черви, иглокожие, трилобиты; появляются бесчелюстные позвоночные (щитковые), моллюски | Процветание всех отделов водорослей | |
| Протеро | Поверхность планеты - голая пустыня. Частые оледенения, активное образование горных пород | Широко распространены простейшие; появляются все типы беспозвоночных, иглокожих: первичные хордовые - подтип Бесчерепные | Широко распространены бактерии, сине- зеленые и зеленые водоросли; появляются красные водоросли | Появление двусторонней симметрии | |
| Архейская, 3 500 (3 800) | Активная вулканическая деятельность Анаэробные условия жизни в мелководье | Возникновение жизни, прокариоты (бактерии, сине-зеленые водоросли), эукариоты (зеленые водоросли, простейшие), примитивные многоклеточные | Появление фотосинтеза, аэробного дыхания, эукариотических клеток, полового процесса, многоклеточное™ | ||
Историю развития жизни на Земле изучают по ископаемым останкам организмов или следам их жизнедеятельности. Они встречаются в горных породах разного возраста.
Геохронологическая шкала истории развития органического мира Земли включает эры и периоды (см. табл. 7.2). Выделяют следующие эры: архейская (архей) - эра древнейшей жизни, протерозойская (протерозой) - эра первичной жизни, палеозойская (палеозой) - эра древней жизни, мезозойская (мезозой) - эра средней жизни, кайнозойская (кайнозой) - эра новой жизни. Названия периодов образованы либо от названий местностей, где впервые были найдены соответствующие отложения (город Пермь, графство Девон), либо от происходивших в то время процессов (в угольный период - карбон - происходила закладка отложений каменного угля, в меловой - мела и т.д.).
Архейская эра (эра древнейшей жизни: 3500 (3800 2600 млн лет назад). Первые живые организмы на Земле появились по разным данным 3,8-3,2 млрд лет назад. Это были прокариотические гетеротрофные анаэробы (доядерные, питающиеся готовыми органическими веществами, не нуждающиеся в кислороде). Они жили в первичном океане и питались растворенными в его воде органическими веществами, созданными абиогенно из неорганических веществ под действием энергии ультрафиолетовых лучей Солнца и грозовых разрядов.
Атмосфера Земли состояла преимущественно из С0 2 , СО, Н 2 , N7, водяных паров, небольших количеств N113, Н 2 5, СН 4 и почти не содержала свободного кислорода 0 2 . Отсутствие свободного кислорода обеспечило возможность накопления в океане абиогенно созданных органических веществ, в противном случае они сразу же расщеплялись бы кислородом.
Первые гетеротрофы осуществляли окисление органических веществ анаэробно - без участия кислорода путем брожения. При брожении органические вещества расщепляются не полностью, и энергии образуется немного. По этой причине эволюция на ранних этапах развития жизни шла очень медленно.
С течением времени гетеротрофы сильно размножились и им стало не хватать абиогенно созданного органического вещества. Тогда возникли прокариотические автотрофные анаэробы. Они могли синтезировать органические вещества из неорганических самостоятельно сначала посредством хемосинтеза, а затем - фотосинтеза.
Первым был фотосинтез анаэробный, который не сопровождался выделением кислорода:
6С0 2 + 12Н 2 5 -> С(,Н 12 0 6 + 125 + 6 Н,0
Затем появился фотосинтез аэробный:
6С0 2 + 6Н 2 0 -> СбН, 2 0 6 + 60,
Аэробный фотосинтез был характерен для существ, похожих на современных цианобактерий.
Выделяющийся при фотосинтезе свободный кислород стал окислять растворенные в воде океана двухвалентное железо, соединения серы н марганца. Эти вещества превращались в нерастворимые формы и оседали на дне океана, |де образовали залежи железных, серных и марганцевых руд, которые в настоящее время использует человек.
Окисление растворенных в океане веществ происходило в течение сотен миллионов лет, и только когда их запасы в океане были исчерпаны, кислород стал накапливаться в воде и диффундировать в атмосферу.
Необходимо отметить, что обязательным условием накопления в океане и атмосфере кислорода было погребение некоторой части синтезированного организмами органического вещества на дне океана. В противном случае, если бы вся органика расщеплялась с участием кислорода, его излишков не оставалось бы и кислород не смог бы накапливаться. Неразложившиеся тела организмов оседали на дне океана, где образовали залежи ископаемого топлива - нефти и газа.
Накопление в океане свободного кислорода сделало возможным появление автотрофных и гетеротрофных аэробов Это произошло когда концентрация 0 2 в атмосфере достигла 1% от современного уровня (а он равен 21 6С0 2 + 6Н 2 0 + 38АТФ.
Поскольку при аэробных процессах стало выделяться намного больше энергии, эволюция организмов значительно ускорилась.
В результате симбиоза различных прокариотических клеток появились первые эукариоты (ядерные).
В результате эволюции эукариот возник половой процесс - обмен организмов генетическим материалом - ДНК. Благодаря половому процессу эволюция пошла еще быстрее, поскольку к мутационной изменчивости добавилась комбинативная.
Сначала эукариоты были одноклеточными, а затем появились первые многоклеточные организмы. Переход к многоклеточное™ у растений, животных и грибов произошел независимо друг от друга.
Многоклеточные организмы получили ряд преимуществ по сравнению с одноклеточными:
1) большую продолжительность онтогенеза, так как в ходе индивидуального развития организма происходит замещение одних клеток другими;
2) многочисленное потомство, поскольку для размножения организма может выделить больше клеток;
3) значительные размеры и разнообразное строение тела, что обеспечивает ббльшую устойчивость к внешним факторам среды за счет стабильности внутренней среды ор1анизма.
Ученые не имеют единого мнения по вопросу, когда возникли половой процесс и многоклеточность - в архейскую или протерозойскую эру.
Протерозойская эра (эра первичной жизни: 2600-570 млн лет назад). Появление многоклеточных еще более ускорило эволюцию и за относительно короткий период (в геологическом масштабе времени) появились различные виды живых организмов, приспособленные к разным условиям существования. Новые формы жизни занимали и формировали все новые экологические ниши в разных областях и глубинах океана. В породах возрастом 580 млн лет уже имеются отпечатки существ с твердыми скелетами и поэтому изучать эволюцию с этого периода гораздо легче. Твердые скелеты служат опорой для тел организмов и способствуют увеличению их размеров.
К концу протерозойской эры (570 млн лет назад) сложилась система продуценты-консументы и сформировался кислородно-углеродный биогеохимический круговорот веществ.
Палеозойская эра (эра древней жизни: 570-240 млн лет назад).
В первый период палеозойской эры - кембрийский (570-505 млн лет назад) - произошел так называемый «эволюционный взрыв»: за короткое время образовались почти все известные в настоящее время типы животных. Все предшествующее этому периоду эволюционное время получило название докембрий, или криптозой («эра скрытой жизни») - это 7 /jj истории Земли. Время после кембрия назвали фане- розоеи («эрой явной жизни»).
Так как кислорода образовывалось все больше, атмосфера постепенно приобретала окислительные свойства. Когда концентрация 0 2 в атмосфере достигла lOfS? от современного уровня (на границе силура и девона), на высоте 20-25 км в атмосфере начал образовываться озоновый слой. Он формировался из молекул 0 2 под действием энергии ультрафиолетовых лучей Солнца:
о 2 + о -> о,
Молекулы озона (0 3) обладают способностью отражать ультрафиолетовые лучи. В результате озоновый экран стал зашитой живых организмов от губительных для них в больших дозах ультрафиолетовых лучей. До этого зашитой служила вола. Теперь жизнь получила возможность выйти из океана на сушу.
Выход живых существ на сушу начался в кембрийском периоде: первыми на нее вышли бактерии, а затем - грибы и низшие растения. В результате на суше образовалась почва и в силурийский период (435- 400 млн лет назад) на суше появились первые сосудистые растения - псилофиты. Выход на сушу способствовал появлению у растений тканей (покровных, проводяших, механических и др.) и органов (корня, стебля, листьев). В результате появились высшие растения. Первыми сухопутными животными стали членистоногие, произошедшие от морских ракоскорпионов.
В это время в морской среде эволюционировали хордовые: от беспозвоночных хордовых произошли позвоночные рыбы, а в девоне от кистеперых рыб - амфибии. Они господствовали на суше 75 млн лет и были представлены очень крупными формами. В пермский период, когда климат стал холодней и засушливей, превосходство над амфибиями получили рептилии.
Мезозойская эра (эра средней жизни: 240-66 млн лег назад). В мезозойской эре- «эра динозавров« рептилии достигли своего расцвета (образовались их многочисленные формы) и упадка. В триасе появились крокодилы и черепахи, а от зверозубых рептилий произошел класс Млекопитающие. В течение всей мезозойской эры млекопитающие были мелкими и не были широко распространены. В конце мелового периода наступило похолодание и произошло массовое вымирание рептилий, окончательные причины которого до конца не выяснены. В меловом периоде появились покрытосеменные (цветковые).
Кайнозойская эра (эра новой жизни: 66 млн лет назад - настоящее время). В кайнозойской эре широко распространились млекопитающие, птицы, членистоногие, цветковые растения. Появился человек.
В настоящее время деятельность человека стала важным фактором развития биосферы.
Под эволюцией следует понимать процесс длительных, постепенных, медленных изменений, приводящих к коренным качественно новым изменениям (образованию других структур, форм, организмов и их видов).
Появление примитивной клетки означало окончание предбиологической эволюции живого и начало биологической эволюции жизни.
Первыми возникшими на планете одноклеточными организмами были примитивные бактерии, не обладавшие ядром, т.е. прокариоты. Это были одноклеточные безъядерные организмы. Они были анаэробами, поскольку жили в бескислородной среде, и гетеротрофами, поскольку питались готовыми органическими соединениями «органического бульона», т.е. веществами, синтезированными в ходе химической эволюции. Энергетический обмен у большинства прокариот происходил по типу брожения. Но постепенно «органический бульон» в результате активного потребления убывал. По мере его исчерпания некоторые организмы стали вырабатывать способы формирования макромолекул биохимическим путем, внутри самих клеток при помощи ферментов. В таких условиях конкурентоспособными оказались клетки, которые смогли получать большую часть необходимой энергии непосредственно от излучения Солнца. По этому пути и шел процесс формирования хлорофилла и фотосинтеза.
Переход живого к фотосинтезу и автотрофному типу питания явился поворотом в эволюции живого. Атмосфера Земли стала «наполняться» кислородом, который для анаэробов явился ядом. Поэтому многие одноклеточные анаэробы погибли, другие укрылись в бескислородных средах – болотах и, питаясь. Выделяли не кислород, а метан. Третьи приспособились к кислороду. У них центральным механизмом обмена стало кислородное дыхание, которое позволило увеличить выход полезной энергии в 10-15 раз по сравнению с анаэробным типом обмена-брожением. Переход к фотосинтезу был длительным и завершился около 1,8 млрд. лет назад. С возникновением фотосинтеза в органическом веществе Земли накапливалось все больше энергии солнечного света, что ускоряло биологический круговорот веществ и эволюцию живого в целом.
В кислородной среде сформировались эукариоты, то есть одноклеточные, имеющие ядро организмы. Это были уже более совершенные организмы с фотосинтетической способностью. Их ДНК уже были сконцентрированы в хромосомы, тогда как у прокариотных клеток наследственное вещество было распределено по всей клетке. Хромосомыэукариотов были сконцентрированы в ядре клетки, а сама клетка уже воспроизводилась без существенных изменений. Таким образом, дочерняя клетка эукариот была почти точной копией материнской и имела столько же шансов на выживание, сколько и материнская.
Последующая эволюция эукариотов была связана с разделением на растительные и животные клетки. Такое разделение произошло в протерозое, когда Земля была заселена одноклеточными организмами.
С начла эволюции эукариоты развались двойственно, то есть в них параллельно были группы с автотрофным и гетеротрофным питанием, что обеспечивало целостность и значительную автономность живого мира.
Растительные клетки эволюционировали в сторону уменьшения способности передвижения из-за развития жесткой целлюлозной оболочки, но в направлении использования фотосинтеза.
Животные клетки эволюционировали в сторону увеличения способности к передвижению, а также совершенствования способов поглощать и выделять продукты переработки пищи.
Следующим этапом развития живого стало половое размножение. Оно возникло примерно 900 млн. лет назад.
Дальнейший шаг в эволюции живого произошел около 700-800 млн. лет назад, когда появились многоклеточные организмы с дифференцированными телом, тканями и органами, выполняющими определенные функции. Это были губки, кишечнополостные, членистоногие и т.д., относящиеся к многоклеточным животным.
Впоследствии в морях кембрия уже существовали многие типы животных. В дальнейшем они специализировались и совершенствовались. Среди морских животных той поры ракообразные, губки, кораллы, моллюски, трилобиты и т.д.
В конце ордовикского периода стали появляться крупные плотоядные, а также позвоночные животные.
Дальнейшая эволюция позвоночных шла в направлении челюстных рыбообразных. В девоне стали появляться уже двоякодышащие рыбы – амфибии, а затем насекомые. Постепенно развивалась нервная система как следствие совершенствования форм отражения.
Особо важным этапом в эволюции форм живого являлись выход растительных и животных организмов из воды на сушу и дальнейшее увеличение количества видов наземных растений и животных. В дальнейшем именно из них и происходят высокоорганизованные формы жизни. Выход растений на сушу начался в конце силура, а активное завоевание суши позвоночными началось в карбоне.
Переход к жизни в воздушной среде требовал от живых организмов очень многих изменений и предполагал выработку соответствующих приспособлений. Он резко увеличил темпы эволюции живого на Земле. Вершиной эволюции живого стал человек.
Эволюционная теория Ч.Дарвина.
Идея длительного и постепенного изменения всех видов животных и растений высказывалась учеными задолго до Ч.Дарвина. В таком духе высказывались в разное время Аристотель, шведский натуралист К.Линней, французский биолог ЖЛамарк, современник Ч.Дарвина английский натуралист А.Уоллес и другие ученые.
Несомненной заслугой Ч.Дарвина является не сама идея эволюции, а то, что именно он впервые обнаружил в природе принцип естественного отбора и обобщил отдельные эволюционные идеи в одну стройную теорию эволюции. В становлении своей теории Ч.Дарвин опирался на большой фактический материал, на эксперименты и практику селекционной работы по выведению новых сортов растений и различных пород животных.
При этом Ч.Дарвин пришел к выводу, что из множества разнообразных явлений живой природы явно выделяются три принципиальных фактора в эволюции живого, объединяемых краткой формулой: изменчивость, наследственность, естественный отбор.
Эти фундаментальные принципы основываются на следующих выводах и наблюдениях над миром живого – это:
- Изменчивость. Она свойственна любой группе животных и растений, организмы отличаются друг от друга во многих различных отношениях. В природе невозможно обнаружить два тождественных организма. Изменчивость является неотъемлемым свойством живых организмов, она проявляется постоянно и повсеместно.
По Ч. Дарвину, в природе имеется два вида изменчивости – определенная и неопределенная.
1) Определенная изменчивость (адаптивная модификация) – это способность всех особей одного и того же вида в каких-то определенных условиях внешней среды одинаковым образом реагировать на эти условия (пищу, климат и т.д.). По современным представлениям, адаптивные модификации не передаются по наследству, а поэтому в своем большинстве не могут поставлять материал для органической эволюции.
2) Неопределенная изменчивость (мутации) вызывает существенные изменения в организме в самых различных направлениях. Эта изменчивость в отличие от определенной носит наследственный характер, при этом незначительные отклонения в первом поколении усиливаются в последующих. Неопределенная изменчивость тоже связана с изменениями окружающей среды, но не непосредственно, как в адаптивных модификациях, а опосредованно. Поэтому, по Ч. Дарвину, решающую роль в эволюции играют именно неопределенные изменения.
- Постоянная численность вида. Число организмов каждого вида, появляющихся на свет больше того числа, которое может найти пропитание и выжить; тем не менее численность каждого вида в естественных условиях остается относительно постоянной.
- Конкурентные отношения особей. Поскольку рождается больше особей, чем может выжить, в природе постоянно происходит борьба за существование, конкуренция за пищу и места обитания.
- Адаптивность, приспособляемость организмов. Изменения, облегчающие организму выживание в какой-либо определенной среде, дают своим обладателям преимущества перед другими организмами, которые менее приспособились к внешним условиям и в результате погибли. Идея «выживаемости наиболее приспособленных» является главной в теории естественного отбора.
- Воспроизведение «удачных» благоприобретенных характеристик в потомстве. Выживающие особи дают потомство, и таким образом «удачные», позволившие выжить положительные изменения передаются последующим поколениям.
Сущность эволюционного процесса состоит в непрерывном приспособлении живых организмов к разнообразным условиям окружающей природной среды и в появлении все более сложно устроенных организмов. Поэтому биологическая эволюция направлена от простых биологических форм к более сложным формам.
Таким образом, естественный отбор, являющийся результатом борьбы за существование, есть основной фактор эволюции, направляющий и определяющий эволюционные изменения. Эти изменения становятся заметными, проходя через смену многих поколений. Именно в естественном отборе отражается одна из фундаментальных черт живого – диалектика взаимодействия органической системы и среды.
Несомненные достоинства эволюционной теории Ч.Дарвина имели и некоторые недостатки. Так, она не могла объяснить причин появления у некоторых организмов определенных структур, кажущихся бесполезными; у многих видов отсутствовали переходные формы между современными животными и ископаемыми; слабым местом были также представления о наследственности. В дальнейшем обнаружились недостатки, касающиеся основных причин и факторов органической эволюции. Уже в 20 веке стало ясно, что теория Ч. Дарвина нуждается в дальнейшей доработке и совершенствовании с учетом последних достижений биологической науки. Это стало предпосылкой для создания синтетической теории эволюции (СТЭ).
Синтетическая теория эволюции.
Достижения генетики в раскрытии генетического кода, успехи молекулярной биологии, эмбриологии, эволюционной морфологии, популярной генетики, экологии и некоторых других наук указывают на необходимость соединения современной генетики с теорией эволюции Ч.Дарвина. Такое объединение породило во второй половине 20 века новую биологическую парадигму – синтетическую теорию эволюции. Поскольку она основана на теории Ч.Дарвина, её называют неодарвинистской. Эту теорию рассматривают как неклассическую биологию. Синтетическая теория эволюции позволила преодолеть противоречия между эволюционной теорией и генетикой. СТЭ пока еще не имеет физической модели эволюции, но представляет собой многостороннее комплексное учение, которое лежит в основе современной эволюционной биологии. Этот синтез генетики и эволюционного учения явился качественным скачком как в развитии самой генетики, так и современной эволюционной теории. Этот скачок ознаменовал собой создание нового центра системы биологического познания и переход биологии на современный неклассический уровень её развития. СТЭ часто называют общей теорией эволюции, представляющей собой совокупность эволюционных идей Ч. Дарвина, главным образом естественного отбора с современными результатами исследований в области наследственности и изменчивости.
Основные идеи СТЭ были заложены русским генетиком С. Четвериковым еще в 1926 г. в трудах по популярной генетике. Эти идеи были поддержаны и развиты американскими генетиками Д.Холдейном и современным русским генетиком Н.Дубининым.
Опорная точка СТЭ – представление о том, что элементарной составляющей эволюции является не вид и не особь, а популяция. Именно она есть целостная система взаимосвязи организмов, обладающая всеми данными для саморазвития. Отбору подвергаются не какие-нибудь отдельные признаки или особи, а вся популяция, её генотип. Однако этот отбор осуществляется посредством изменения фенотипических признаков отдельных особей, что приводит к появлению новых признаков при смене биологических поколений.
Элементарной единицей наследственности служит ген. Он представляет собой участок молекулы ДНК, определяющий развитие определенных признаков организма. Советский генетик Н.В. Тимофеев-Ресовский сформулировал положение о явлениях и факторах эволюции. Оно заключается в следующем:
Популяция – элементарная структурная единица;
Мутационный процесс является поставщиком элементарного эволюционного материала;
Популяционные волны – колебания численности популяции в ту или иную сторону от средней численности её особей;
Изоляция закрепляет различия в наборе генотипов и вызывает деление исходной популяции на несколько самостоятельных;
Естественный отбор – избирательное выживание с возможностью оставления потомства отдельными особями, достигшими репродуктивного возраста.
1.6.3.Эволюция органического мира
Эволюция это постепенное длительное развитие органического мира, сопровождающееся его изменением и появлением новых форм организма, при этом развитие идет от простого к сложному . И в далекие геологические эпохи и в настоящее время, органический мир Земли находится в состоянии эволюции. Термин «эволюция» (от лат. развертываю) был предложен в 1762 году швейцарским натуралистом Ш. Боннэ. В биологии вопросы эволюции рассматривает эволюционная теория, которая раньше ограничивалась рамками дарвинизма, а в настоящее время рассматривает как классическое дарвиновское учение, так и современную (синтетическую) теорию эволюции (СТЭ).
Великий английский ученый Чарльз Роберт Дарвин (1809 - 1882), стал творцом первой подлинно научной теории эволюции и внес огромный вклад в создание эволюционного учения, а, следовательно, и развития биологии. Главные работы Ч. Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора…» (1859), «Изменение домашних животных и культурных растений» (1869), «Происхождение человека и половой отбор» (1871).
Рассматривая эволюцию в целом можно увидеть, что результатом ее является все многообразие организмов, живущих на Земле. Поэтому, основываясь на результатах эволюционного процесса можно выделить два вида эволюции - микроэволюцию (эволюция внутри вида) и макроэволюцию (эволюция крупных систематических групп, надвидового ранга).
Микроэволюция - совокупность процессов видообразования, при которых из одного вида возникают новые виды (один или несколько) видов организмов. Примером микроэволюционных процессов является возникновение двух рас ночной бабочки березовая пяденица, разных видов вьюрков на Галапогосских островах, прибрежных видов чаек на побережье Ледовитого океана (от Норвегии до Аляски) и т.д. Выведение породы белой украинской свиньи может служить примером микроэволюции, реализуемой человеком . Образование новых видов из исходного осуществляется за счет дивергенции (см. ниже).
Макроэволюция - совокупность всех эволюционных процессов, результате которых возникло все многообразие органического мира; эти процессы идут не только на уровне вида, но и на уровне рода, семейства, класса и т.д. Результатом макроэволюции является все многообразие современного органического мира, которое возникло как за счет дивергенции, так и за счет конвергенции (схождения признаков). Следовательно, при протекании макроэволюции возможны и дивергенция, и конвергенция (см. ниже).
1.6.3.1. Основные положения эволюционного учения
Эволюционное учение состоит из трех разделов:
- доказательства эволюции
- учение о движущих силах эволюции
- представление о путях эволюционных преобразований
Доказательства эволюции. Выделяют четыре группы доказательств эволюционной теории: цитологические, палеонтологические, сравнительно-анатомические и эмбриологические.
Суть цитологических доказательств состоит в том, что практически все организмы (кроме вирусов) имеют клеточное строение. Клетки и животных, и растений имеют общий план строения и общие по форме и функциям органоиды (цитоплазма, эндоплазматическая сеть, клеточный центр и т.д.). Клетки растений имеют ряд отличий, связанных с различным способом питания и разной приспособленностью к среде обитания по сравнению с животными, однако, существование в природе промежуточного типа одноклеточных организмов - жгутиковых, сочетающих в себе признаки растительных и животных организмов (они как растения способны к фотосинтезу, а как животные - к гетеротрофному способу питания), свидетельствует о единстве происхождения животных и растений. Клетка имеет одинаковый химический и элементарный состав независимо от принадлежности к какому-либо организму, обладая и специфичностью, связанной с особенностью организма.
Эмбриологические доказательства. Первым эмбриологическим доказательством является то, что развитие всех (и животных и растительных) организмов начинается с одной клетки зиготы. Вторым важнейшим доказательством является биогенетический закон (см. тему онтогенез ), согласно которому, онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза . Так, отдельные особи вида, независимо от уровня его организации, проходят стадию зиготы, морулы, бластулы, гаструлы, трех зародышевых листков, органогенеза ; более того, и у рыб, и у человека есть личиночная рыбообразная стадия и зародыш человека имеет жабры и жаберные щели (это относится к животным).
Сравнительно-анатомические доказательства эволюции относятся к эволюции животных и основаны на сведениях, полученных сравнительной анатомией. Сравнительная анатомия - наука, изучающая внутреннее строение различных организмов в их сравнении друг с другом (наибольшее значение эта наука имеет для животных и человека). В результате изучения особенностей строения хордовых было обнаружено, что эти организмы имеют двустороннюю (билатеральную) симметрию. Они имеют опорно-двигательную систему, обладающую единым, общим для всех, планом строения (сравните скелет человека и скелет ящерицы или лягушки). Это свидетельствует об общности происхождения человека, пресмыкающихся и земноводных.
Согласно сравнительной анатомии, у различных организмов имеются гомологичные, аналогичные органы, рудименты и атавизмы.
Гомологичными называют органы, имеющие общий план строения, единство происхождения, но они могут иметь различное строение из-за выполнения различных функций. Конечности всех млекопитающих хотя и отличаются друг от друга, но имеют единый план строения и представляют собой пятипалую конечность, примерами являются грудной плавник рыбы, передняя конечность лягушки, крыло птицы и рука человека. Примерами гомологичных органов у растений являются усики гороха, иглы барбариса, колючки кактуса все это видоизмененные листья; корневище ландыша, клубни картофеля, донце репчатого лука подземные побеги, также гомологичны.
Аналогичными называют те органы, которые имеют примерно одинаковое строение (внешняя форма) из-за выполнения близких функций, но обладающих различным планом строения и различным происхождением. К аналогичным органам относится роющая конечность крота и медведки (насекомого, ведущего подземный образ жизни). У организмов, обитающих в воздухе, имеются крылья и другие приспособления для полета, но крылья птицы и летучей мыши измененные конечности, а крылья бабочки выросты стенки тела.
Рудиментами являются остатки тех органов, которые когда-то имели значение, а на данном этапе филогенеза потеряли свое значение. Примерами рудиментов являются аппендикс (слепой отросток кишки), копчиковые позвонки и т.д.
Атавизмы - признаки, ранее присущие и характерные для данного организма, на данном этапе эволюции утратившие свое значение для большинства особей, но проявившиеся у данной конкретной особи в ее онтогенезе. К атавизмам относится хвостатость некоторых людей, полимастия человека (многососковость), чрезмерное развитие волосяного покрова. В отличие от рудиментов, которые присущи всем особям данного вида (например, аппендикс у человека), атавизмы встречаются редко и воспринимаются как уродства, т.е. отклонения в строении.
Палеонтологические исследования позволяют установить историю развития разных форм организмов на Земле, установить родственные (генетические) связи между отдельными организмами, основывается на изучении ископаемых останков.
Учение о движущих силах эволюции. Движущие силы эволюции это те факторы, которые вызывают эволюционный процесс. Эволюционному процессу подвержены э лементарные единицы эволюции.
Элементарными единицами эволюции в теории Ч. Дарвина были виды. Но согласно современным воззрениям, вид не представляет собой наименьшую дискретную, самодостаточную единицу, а является очень сложным образованием, состоящим из отдельных популяций. Поэтому в современной синтетической теории (СТЭ) элементарными единицами эволюции считаются популяции .
Элементарными факторами эволюции , т.е. факторами, приводящими к устойчивому, необратимому, направленному изменению генотипа являются мутации, популяционные волны, изоляция.
Мутации (см. выше) поставляют материал для естественного отбора, приводят к возникновению новых признаков, если признаки благоприятны для организма, они закрепляются в потомстве, накапливаются, что в конечном итоге приводит к появлению новых видов.
Популяционные волны это колебания численности особей в популяции, которые «подставляют» под действие отбора редкие мутации или устраняют обычные варианты.
Изоляция это возникновение различного рода препятствий, делающих невозможным свободное скрещивание, изоляция приводит к закреплению новых свойств и развитию различий.
Также к факторам эволюции относят наследственность, изменчивость, и естественный отбор, который является д вижущей силой эволюции.
Наследственность и изменчивость (см. раздел Генетика) являются важнейшими факторами эволюции. Роль наследственности в эволюции состоит в передаче признаков, в том числе и возникших в онтогенезе, от родителей к потомкам. Изменчивость организмов приводит к появлению особей, имеющих разный уровень отличий друг от друга. Модификационные изменения , не затрагивающие генома, не наследуются. Их роль в эволюции состоит в том, что такие изменения позволяют организму выжить в сложных, порой экстремальных условиях среды. Так, мелкие листья способствуют снижению транспирации (испарения воды), что позволяет растению выжить в условиях недостатка влажности.
Большую роль в процессах эволюции играет мутационная изменчивость , затрагивающая геном гамет. В этом случае возникшие изменения передаются от родителей к потомкам, и новый признак либо закрепляется в потомстве (если он полезен организму), либо организм гибнет, если этот признак ухудшает его приспособленность к среде обитания.
Таким образом, наследственная изменчивость «создает» материал для естественного отбора, а наследственность закрепляет возникшие изменения и приводит к их накапливанию.
Естественный отбор это выживание особей, наиболее приспособленных к конкретным условиям существования и их возможности оставить полноценное, приспособленное к этим условиям существования потомство.
Творческая роль естественного отбора состоит в том, что у организмов возникают признаки, позволяющие наиболее полно приспособиться к данным условиям среды. Например, северный олень, обитающий в полярной тундре выживает только при наличии очень сильных ног, снабженных широкими копытами, что необходимо для добывания корма (ягеля) из под снега. Т.е. в процессе эволюции выживают только те особи, которые обладают двумя описанными выше признаками (сильные ноги и широкие копыта).
Возникшие полезные признаки закрепляются у организмов за счет выживания тех особей, у которых имеются эти признаки и вымирания тех особей, у которых такие признаки отсутствуют.
В естественном отборе выделяют половой отбор , который представляет собой конкуренцию самцов за возможность размножения. Этой цели служит пение, ухаживание, брачный наряд, демонстративное поведение.
Помимо естественного, есть искусственный отбор , который осуществляется целенаправленно человеком. Результатом искусственного отбора являются новые породы животных, сорта растений и штаммы микроорганизмов с полезными для хозяйственной деятельности человека признаками.
Естественный отбор является важнейшей движущей силой эволюции и реализуется через борьбу за существование .
Борьба за существование выживание организмов, наилучшим образом приспособленных к данным конкретным условиям среды своего обитания называется борьбой за существование, является средством осуществления естественного отбора.
Ч. Дарвин выделил три формы борьбы за существование: внутривидовая, межвидовая и борьба с неблагоприятными условиями существования. Внутри- и межвидовая борьба основаны на конкуренции живых организмов за ресурсы (вода, пища, самки, места обитания и т.д.) и возможность оставить полноценное, плодовитое потомство.
Внутривидовая борьба является самым жестоким видом борьбы, т.к. организмы внутри вида имеют сходные предпочтения, а значит и более жесткую конкуренцию. Особенно ярко внутривидовая борьба проявляется среди животных. Так, среди хищных животных более сильные особи получают более полноценную пищу и в большем количестве. Это позволяет им выдержать конкурентную борьбу за самку и дать полноценное потомство, которому будут переданы признаки родителей. У павлинов большую вероятность оставить потомство будут иметь те особи, которые обладают наибольшим размером и красотой хвоста.
Межвидовая борьба за существование возникает между особями разных видов, занимающих одну экологическую нишу (живут на одной территории, питаются одними и теми же животными, для растений это борьба за свет, территорию и влагу). Сосна (светолюбивое растение) и ель (тенелюбивое) часто вступают в конкурентные взаимоотношения: семена ели легко прорастают под пологом соснового леса, но когда ель перерастает сосну, то сосна испытывает угнетение из-за затенения. Львы и волки (хищники), живущие в саванне на одной территории, питаются копытными и конкурируют из-за пищи.
В результате межвидовой борьбы у организмов разных видов возникают приспособления, позволяющие им занять разные экологические ниши и за счет этого существовать в более комфортных условиях . Так, жираф и зебра питаются одинаковой растительной пищей древесная растительность. Но они не конкурируют между собой, так как жирафы питаются листвой кроны деревьев, а зебры поверхностной растительностью.
Борьба с неблагоприятными условиями это выживание организмов в жестких неблагоприятных условиях существования (см. тему Гомеостаз и адаптации). Причиной возникновения приспособлений к условиям среды обитания является мутационная изменчивость , возникающая под влиянием условий окружающей среды. Возникшие мутации в случае их полезности закрепляются в потомстве за счет лучшего выживания особей, обладающих этими признаками и реализуются в форме приспособлений (адаптаций) .
Адаптации всегда носят относительный характер . Организмы, имеющие приспособления, полезные в одних условиях, оказываются совершенно неадаптированными в других, изменившихся условиях среды. Если, например, зеленого кузнечика перенести из зеленой травы в выгоревшую желтую, то покровительственная окраска больше не скрывает его, а наоборот, делает заметным для врагов.
Существует несколько разновидностей приспособленности организмов:
1) покровительственная окраска окрас, позволяющий организму быть незаметным на фоне окружающей среды. Примеры: зеленая окраска тли на фоне зеленых листьев капусты; темная окраска спины рыбы на темном фоне при взгляде сверху и светлая окраска брюха на светлом фоне при взгляде снизу; рыбы, живущие в зарослях водной растительности имеют полосатую окраску (щука) и т.д.
2) мимикрия и маскировка. Мимикрия состоит в том, что организм по форме похож на другой организм. Примером мимикрии является муха осовидка, форма ее тела напоминает осу и этим предостерегает от опасности, которой нет, так как эта муха не имеет жала. Маскировка состоит в том, что организм приобретает форму какого-то предмета окружающей среды и становится незаметным. Примером могут служить палочники - насекомые, по форме напоминающие обломки стеблей растений; есть насекомые, имеющие листообразную форму и т.д.
Рис. 86. Гусеницы пядениц в движении (вверху) и защитной позе (внизу слева)
Рис. 87. Кузнечик, крылья которого напоминают лист
3) предупреждающая окраска - организмы имеют яркую окраску, предупреждающую об опасности. Примеры: окраска ядовитых божьих коровок, пчел, ос, шмелей и т.д.
4) особые приспособления растений для реализации процессов опыления. Ветроопыляемые растения имеют длинные, свисающие тычинки, удлиненные, торчащие в разные стороны рыльца пестиков с приспособлениями для улавливания пыльцы и другие формы. Насекомоопыляемые растения имеют соцветия, яркую краску и экзотические формы цветка для привлечения определенного вида насекомого, с помощью которого реализуется опыление.
5) Особые формы поведения животных угрожающие позы и звуки, демонстративное поведение, зарывание страусом головы в песок и т.д.
Подводя итог, можно отметить, что результатом действия естественного отбора является развитие адаптаций и видообразование.
Видообразование это процесс разделения во времени и пространстве единого прежде вида на два или несколько самостоятельных новых видов. Возникает под влиянием приведенных выше эволюционных факторов в результате устойчивых изменений генотипической структуры популяций.
Представление о путях эволюционных преобразований это представления о путях достижения биологического прогресса или о главных направлениях эволюции. В современном виде сформулированы А.Н. Северцовым (1866-1936). Выделяют три главных направления в эволюции , каждое из которых ведет к биологическому прогрессу: ароморфоз (морфофизиологический прогресс), идиоадаптацию, общую дегенерацию.
Ароморфоз (от греч. «айро» поднимают, «морфа» форма) означает усложнение организации, поднятие ее на более высокий уровень. Изменения в строении животных в результате ароморфоза не являются приспособлениями к каким-либо специальным условиям среды, они носят общий характер и дают возможность расширить использование условий внешней среды (новые источники пищи, новые места обитания).
Ароморфозы животных обеспечивают переход от пассивного питания к активному (появление челюстей у позвоночных), повышают подвижность животных (появление скелета как места прикрепления мышц и замена пластов гладкой мускулатуры у червей на пучки поперечнополосатой у членистоногих), дыхательную функцию (возникновение жабр и легких), снабжение тканей кислородом (появление сердца у рыб и разделение артериального и венозного кровотока у птиц и млекопитающих).
К ароморфозам растений относится возникновение фотосинтезирующих организмов из гетеротрофов; возникновение псилофитов из водорослей; возникновение покрытосеменных с наличием двойного оплодотворения и новых оболочек у семени из голосеменных.
Общая черта ароморфозов заключается в том, что они сохраняются при дальнейшей эволюции и приводят к возникновению новых крупных систематических групп классов, типов, некоторых отрядов (у млекопитающих). После возникновения ароморфозов и особенно при выходе группы животных в новую среду обитания начинается приспособление отдельных популяций к условиям существования путем приобретения идиоадаптаций.
Идиоадаптация (от греч. «идиос» особенность, «адаптация» приспособление) приспособление к специальным условиям среды, полезное в борьбе за существование, но не изменяющее уровня организации. К идиоадаптациям относятся покровительственная окраска животных, колючки растений, плоская форма тела скатов и камбалы. К идиоадаптации можно отнести появление разных видов вьюрков на Галапогосских островах, различных грызунов, живущих в разных условиях (зайцы, белки, суслики, мышевидные грызуны) и другие примеры. В зависимости от условий обитания и образа жизни многочисленным преобразованиям подвергается пятипалая конечность млекопитающих.
Рис. 88. Разнообразие форм клюва у птиц обусловлено приспособлением к различной пище, т. е. является идиодаптацией: 1 зеленоклювый тукан, 2 колпица, 3 большеклювый попугай, 4 тупик, 5 фламинго, 6 водорез, 7 большой пестрый дятел, 8 большой кроншнеп, 9 утка, 10 шилоклювка, 11 ибис
Рис. 89. Общий вид бычьего цепня
Кроме основных направлений эволюции выделяют морфологические закономерности биологической эволюции : дивергенцию и конвергенцию.
Дивергенция это процесс расхождения признаков, в результате которого появляются новые виды, или возникшие в процессе эволюции виды отличаются друг от друга различными признаками, за счет приспособления к разным условиям существования. В результате дивергенции происходит появление новых видов из исходного вида.
Как указывал Дарвин, дивергенция лежит в основе всего эволюционного процесса. Дивергировать могут не только виды, но и роды, семейства, отряды. Дивергенция любого масштаба есть результат действия естественного отбора, т.к. сохраняются или устраняются виды (роды, семейства и т.д.) наиболее приспособленные к данным условиям. В результате дивергенции возникают гомологичные органы (см. выше).
Конвергенция (схождение признаков) выражается во внешнем сходстве организмов, обитающих в сходных условиях жизни. Так в одинаковых условиях существования животные, относящиеся к разным систематическим группам, могут приобретать сходное строение. Такое сходство строения возникает при сходстве функций и ограничивается лишь органами, непосредственно связанными с одними и теми же факторами среды (рис. 90).
Органы, образующиеся в результате конвергенции называются аналогичными (см. выше). Например, внешне очень похожи хамелеоны и лазающие агамы, обитающие на ветвях деревьев, хотя относятся к разным подотрядам. У позвоночных животных конвергентное сходство обнаруживают конечности морских рептилий и млекопитающих, жабры рака и рыбы, роющие конечности крота и медведки
Рис. 90. Конвергенция: развитие приспособлений для парения в воздухе
у позвоночных
